Estudio comparativo de morfología polínica y ultraestructura de la exina en tétrades y políades de especies del género Mimosa (Leguminosae, Mimosoideae) 上市 Deposited
El género Mimosa L. pertenece a la familia Leguminosae, cuenta con ca. 530 especies, distribuidas en América (90%), África, incluyendo Madagascar y Asia (10%), con algunas especies introducidas en Australia. En México, el género está representado por ca. 110 especies. El estudio de la morfología de los granos de polen y de la ultraestructura de la exina tiene gran valor sistemático y evolutivo. El objetivo de este estudio es describir la morfología polínica y la ultraestructura de la exina de especies de Mimosa, representa tivas de las cinco secciones del género: Mimadenia, Batocaulon, Habbasia, Calothamnos y Mimosa, utilizando microscopía de luz (ML), microscopía electrónica de barrido (MEB) y de transmisión (MET). Se seleccionaron diez especies representativas de las cinco secciones del género, se obtuvieron inflorescencias de ejemplares herborizados con flor es en antesis y en botón de Mimosa watsonii, M. irrigua, M. pringlei, M. calcicola, M. spirocarpa, M. daleoides , M. occidentalis , M. setosa subsp. paludosa var. paludosa, M. caerulea y M. sousae. El polen obtenido fue procesado con las técnicas de ML, MEB y MET. Los granos de polen de los taxa estudiados se asocian en políades (12 granos), óctades, tétrades tetraédricas y tétrades tetragonales romboidales; las món ades presentaron heteromorfismo en las políades y en las óctades ; la cara distal es de forma convexa, de contorno trapezoidal, rectangular o triangular, la cara proximal con forma piramidal, piramidal con vértice truncado o rectangular; la ornamentación es microverrugada - rugulada, rugulada - microverrugada, microverrugada y verrugada; las dimensiones de las verrugas de 0.36 - 1.22 μm de largo por 0.41 - 1.21 μm de ancho, el grosor de las rúgulas de 0.34 - 0.62 μm y el grosor del margo de 0.66 - 1.13 μm.La ultraestru ctura de la exina revela que ésta es de 0.31 - 0.77 μm de grosor, subtectada o tectada; el tectum de 0.06 - 0.18 μm de grosor; la estructura infratectal varía: granular biestratificada, columelar - granular, granular, granular - columelar o columelar biestratifica da, con gránulos pequeños de 0.01 - 0.05 μm de diámetro, gránulos grandes de 0.06 - 0.11 μm de diámetro y columelas de 0.07 - 0.12 μm de alto por 0.08 - 0.13 μm de ancho. La capa basal ausente, continua o discontinua, de 0.01 - 0.03 μm de grosor. Ectexina 0.15 - 0.48 μm de grosor, endexina compacta en la cara distal, de 0.14 - 0.30 μm de grosor y a nivel de la abertura, de 0.29 - 0.88 μm de grosor, solo en Mimosa daleoides se presentó una endexina laminar. Puentes de unión de endexina en posición subdistal. Poros con atriu m y opérculo. En la cara proximal, la mayoría de los taxa presentaron estructura infratectalgranular, con gránulos de 0.01 - 0.05 μm de diámetro, capa basal ausente y endexina adelgazada, de 0.07 - 0.28 μm de grosor. La mayoría de las especies estudiadas son de hábito arbustivo, otras son herbáceas y una crece como bejuco. Las inflorescencias pueden ser en capítulos globosos, subglobosos y en espigas; las flores bisexuales, en la mayoría de las especies estudiadas diplostémonas, otras haplostémonas y algunas estaminadas en la base de la inflorescencia, de 1.87 - 3.77 mm de longitud; cáliz de 0.62 - 2.21 mm de longitud; corola gamopétala de 4 y 5 lóbulos , 1.68 - 3.14 mm de longitud; el tipo de estigma poriforme; longitud del gineceo de 2.58 - 13.88 mm; longitud del est ípite del ovario de 0.07 - 0.46 mm; número de estambres por flor de 4, 8 o 10 ( 12), estambres largos de 3.28 - 10.76 mm y estambres medianos de 2.92 - 9.74 mm de longitud; filamentos de color rosa, blancos, amarillos o amarillos blanquecinos; filamentos libres o fusionados en la base; brácteas florales de 0.75 - 6.89 mm de largo por 0.14 - 1.11 mm de ancho; el fruto con valvas divididas en artejos o con valvas enteras; el número de pares de pinnas de 1 a 21; el número de pares de folíolos de 1 a 36. Es te es el prime r estudio de la ultraestructura de la exina realizado en especies endémicas de México (M. pringlei, M. calcicola, M. spirocarpa, M. caerulea y M. sousae ), una de distribución en México y Centroamérica ( M. occidentalis ), una de amplia distribución en Améric a ( M. setosa ) y dos especies sudamericanas ( M. irrigua y M. daleoides ) del género Mimosa . La evolución de la morfología polínica y de la ultraestructura de la exina en las diez especies estudiadas se analiza en el marco de la hipótesis filogenética del género Mimosa presentada por Simon et al . (2011).
The genus Mimosa L . belongs to family Leguminosae; it comprises about 530 species, distributed mainly in America (90%), others in Africa, including Madagascar and Asia (10%), with some species introduced in Australia. In Mexico, the genus is represented by about 110 species. The study of po llen morphology and exine ultrastructure is of great systematic and evolutionary importance. The objective of this study is to describe the pollen morphology and the exine ultraestructure of Mimosa species, representative of the five sections of the genus: Mimadenia, Batocaulon, Habbasia, Calothamnos and Mimosa, using Light Microscopy (LM), Scanning Electron Microscopy (SEM) and Transmi ssion Electron Microscopy (TEM). Ten species representative of the five sections of the genus were selected; inflorescences with flowers in anthesis and floral buds were obtained from herbarium specimens of Mimosa watsonii, M. irrigua , M. pringlei , M. calcicola , M. spirocarpa , M. daleoides , M. occidentalis , M. setosa subsp. paludosa var. paludosa , M. caerulea and M. sousae . The pollen samples were processed with the techniques for LM, SEM, and TEM. Pollen grains of the studied taxa are associated in polyads (12 grains), octads, tetrahedral tetrads, and rhomboidal tetragonal tetrads ; monads presented heteromorphism in polyads and octads, the distal face is convex shaped and trapezoidal, rectangular or triangular outline, the proximal face is pyramidal shaped, pyra midal with rectangular or truncate vertex; the sculpt ure is microverrucate - rugulate, rugulate - microverrucate, microverrucate, and verrucate, verrucae are 0.36 - 1.22 μm long and 0.41 - 1.21 μm wide, the thickness of the rugulae is of 0.34 - 0.62 μm, the thicknes s of the margo is of 0.66 - 1.13 μm.The exine ultrastruc ture reveals that it is of 0.31 - 0.77 μm in thickness, subtectate or tectate; the tectum of 0.06 - 0.18 μm in thickness; the infratectal structure varies: bistratified granular , granular - collumelar, collu melar - granular or bistratified collumelar , with small granules of 0.01 - 0.05 μm in diameter, and large granules of 0.06 - 0.11 μm in diameter, and columellae of 0.07 - 0.12 μm in height and 0.08 - 0.13 μm wide, the foot layer absent, continuous or discontinuous, of 0.01 - 0.03 μm in thickness. Ectexine of 0.15 - 0.48 μm in thickness, endexine compact in the distal face, 0.14 - 0.30 μm in thickness and, at the level of the aperture, 0.29 - 0.88 μm in thickness, lamellar endexine is present only in M. daleoides. Endexine joining bridges are found in subdistal position. Pores have an atrium and operculum. Most species present granular infratectal structure in the proximal face, with granules 0.01 - 0.05 μm in diameter, foot layer abs ent, and endexine becoming slender, of0.07 - 0.28 μm in thickness. Studies species are mainly shrubs, others are herbaceous, and one grows as a liana. The inflorescences can be globose or subglobose capitula and spikes; bisexual flowers are diplostemounous in most studied species, haplostemounous in others, and some staminate flowers can be found at the base of inflorescence; flowers are 1.87 - 3.77 mm long; calyx is 0.62 - 2.21 mm long; collora gamopetalous, with 4 or 5 lobes, 1.68 - 3.14 mm long, gynoecium is 2. 58 - 13.88 mm long, the ovary stipe is 0.07 - 0.46 mm long, stigma poriform; the number of stamens per flower is 4, 8, or 10(12), large stamens are 3.28 - 10.76 mm and medium stamens of 2.92 - 9.74 mm long, filaments, pink, white, yellow or whitish yellow, free or fused at bases. Floral bracts are 0.75 - 6.89 mm long and 0.14 - 1.11 mm wide; fruit divided in articles or with entire valves; the number of pinna pairs from 1 to 21; the number of leaflet pairs from 1 to 36. This is the first study performed on the exine ul trastructure in species endemic to Mexico (M. pringlei, M. calcicola, M. spirocarpa, M. caerulea y M. sousae ), one distributed in Mexico and Central America ( M. occidentalis ), one widely distributed in Ame rica ( M. setosa ) , and two South American species ( M . irrigua y M. daleoides ) of the genus Mimosa . Evolution of pollen morphology and exine ultrastructure in ten studied species was analyzed in the frame of the phylogenetic hypothesis of the genus Mimosa, presented by Simon et al. (2011).
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