Efecto de la inducción de tílides por cavitación en la arquitectura hidráulica del cocuite, Gliricidia sepium (Fabaceae) 上市 Deposited
El presente trabajo es el resultado del estudio comprehensivo de la anatomía funcional del xilema secundario de Gliricidia sepium enfocado principalmente a: los cambios en los valores de las dimensiones celulares de albura y duramen, el cálculo de los parámetros físicos como: los índices de colapso en fibras y vasos, e hidráulicos, y su relación con un xilema secundario mesomórfico que experimenta el embolismo y la cavitación en vasos muy cercanos al cambium vascular. La respuesta a dicha cavitación temprana resulta en la compartimentación de una región amplia de la albura y duramen con estructuras anatómicas conocidas como tílides. Esta investigación se realizó con árboles de una selva baja caducifolia ubicada en La Catalana (carretera Cardel-Veracruz). Se extrajeron los troncos principales de árboles maduros para realizar el estudio anatómico, físico e histoquímicos de las células de la madera. Se midió el contenido de humedad, la densidad relativa, el índice de vulnerabilidad (I.V.), y valores hidráulicos teóricos como: la conductividad hidráulica (Kh-teórica de vasos y por área) y los índices de resistencia al colapso ó implosión de fibras y vasos (I. C. fibras e I. C. vasos) en dos épocas del año: sequía y lluvia. Por otro lado mediante diversos experimentos de deshidratación de tallos en laboratorio y en campo en diferentes épocas del año, se obtuvieron parámetros hidráulicos como: flujos (Fi, Ff,), conductividades hidráulicas (Kh, Ks,), potenciales hídricos (Ψp), máximo embolismo (PLC) y embolismo al 50% (PLC50.). Se observó que las tílides llegan a suberizarse hacia el duramen, desarrollan paredes gruesas con gomas o cristales. La viariación intra e inter individual de las fibras, los vasos y los radios entre albura y duramen es baja. El contenido de humedad y la densidad relativa cambia entre albura y duramen, pero permanecen constantes durante las diferentes estaciones estudiadas. Los índices de colapso de vasos y fibras y los parámetros hidráulicos obtenidos experimentalmente en G. sepium sugieren que el xilema de esta especie es poco resistente a la cavitación y que el desarrollo de tílides puede asistir en la resistencia mecánica. Medidas llevadas a cabo In situ indican que el xilema secundario de G. sepium cavita en condiciones de campo por arriba de -2.4 MPa, que es el valor del PLC50% en condiciones experimentales. Bajo estas condiciones se observó que las tílides se desarrollan al cuarto día en un ambiente húmedo. El desarrollo de estas estructuras ocurrió después de la cavitación seguida de embolismo; encontramos que estas se pueden desarrollar gracias a la fase gaseosa que satura las cavidades de los vasos y permite que las células del parénquima permanezcan vivas. Palabras clave: albura, duramen, tílides, arquitectura hidráulica, Gliricidia sepium
This work is the result of a comprehensive study of the functional anatomy of the secondary xylem of Gliricidia sepium. It focuses on the changes of values of the cell dimensions in sapwood and heartwood; hydraulic indexes, fiber and vessel elements collapse index and the relationship of these physical parameters with a mesomorphic secondary xylem suffering embolism and the cavitation of vessel elements near the vascular cambium. The response to early cavitation results in compartmentalization of a wide section of sapwood and heartwood with tyloses. Trees used in this work grow in a dry forest from the State of Veracruz in a place known as La Catalana (Cardel-Veracruz highway). Mature trees were used for the anatomical, histochemical and physical studies. We measured the water content, specific gravity, vulnerability index (I.V.) and obtained several hydraulic values: hydraulic conductivity (theoretical Kh of vessel elements and per area) and the index of resistance to collapse or implosion (I.C.) in fibers and vessel elements, in rainy and drought seasons. By means of experimental dehydration of stems, controlled growth of stem segments and making direct In situ measurements in several seasons, we obtained the following hydraulic parameters: Fi, Ef, Kh, Ks, Ψp, maximal embolism (PCL) and PCL50. We observed that tyloses tend to suberize and develop thick walls containing gums and crystals as we move into the heartwood. Fibers, vessel elements and ray stem cells do not differ significantly between sapwood and heartwood in the same individual, although variation between different trees have sometimes been observed. The water content and specific gravity are different in sapwood and heartwood, but remain constant throughout the seasons. The collapse indexes for vessels and fibers and the hydraulic parameters obtained experimentally in the stems of G. sepium, suggest that the xylem of this species cannot stand high degree of cavitation and that tyloses can contribute to increase mechanical resistance. Measurements carried out In situ indicate that the secondary xylem of G. sepium suffers cavitation above to -2.4 Mpa, pressure reached to PLC50 under experimental conditions. In this later tyloses develop within four days in ambient humidity. The development of tyloses occurred after cavitation followed by embolism; we found that these structures may develop thanks to the gas phase that saturates the vessel cavity allowing the cells to remain alive. Key words: sapwood, heartwood, tyloses, hydraulic architecture, Gliricidia sepium.
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