Los peces gobios (Gobiiformes: Gobiidae) del Pacífico oriental tropical: riqueza, distribución y biogeografía Pubblico Deposited
The Eastern Tropical Pacific (ETP) is a wide area, with a high number of endemic fishes. Gobiidae is one of the most diverse fish families with around 1,900 species. Currently, gobies are considered the most successful evolutionary lineages of vertebrates, the extensive adaptive radiation has allowed them to colonize mainly marine and coastal ecosystems, with a significant presence on oceanic islands. This thesis evaluates the richness, diversity and distribution of gobiid fishes from the ETP, the aims were (1) Conduct a field work along the ETP to collect gobies, (2) Review the type species and general collection of fishes from museums and collections of America. (3) Conduct a comprehensive systematic and taxonomic revision of each one species from ETP. Chapter 1 The currently history of the systematic and taxonomy of the family Gobiidae, was summarized in three periods (i) During the middle 18th and end of 19th century, a systematic base-line was proposed, based in the description of few species. (ii) From the 20th century, descriptions of numerous species were made, and the identification keys were insufficient for all genera; however, new arrangements were proposed without a clear definition. (iii) In the 21st century, systematic arrangements began to be made using molecular analyzes, without yet having reliable results of the phylogenetic tree of the Gobiidae fish. Undoubtedly, prospection with metagenomics analysis appear be necessary. Chapter 2 Collected species and species harbored in museums and fish collections, were identified. Close up 9,000 lots were analyzed; as results, we provide 87 valid species from shallow reefs and coastal environments of the Eastern Tropical Pacific. Species were arrangement in 27 genera, two subfamilies (Gobiinae and Gobionellinae). Tribe Gobiosomatini, endemic of the America, was composed by 67 species, which represents 77% of the total ETP species. Each one species was analyzed, corroborated and several morphological data were obtained to provide a complete diagnosis. Several systematic mistakes were found in some genus and species as Bollmannia, Gobiosoma, Microgobius, Parrella y Tigrigobius. Future research efforts must be applied to these families and their species. Chapter 3 Along a latitudinal and longitudinal gradient, gamma-diversity is explained by βdiversity in both ecoregions and provinces. Therefore, β is more important at these levels. The beta partition, globally, demonstrates that species replacement is more important than nesting. The replacement of species is high to the north (Cortezian ecoregion) and to the south (Ensenada de Panamá), while, in a longitudinal gradient, between island and coastal ecoregions. These results highlight the importance and successful inclusion of a cryptobenthonic component of fish in ecological and biogeographical studies.
El presente capítulo aborda la intrincada historia sistemática y taxonómica de los peces de la familia Gobiidae, tomando el suborden Gobioidei como base, realizando un análisis hacia el interior de las familias-subfamilias en el área marina conocida como Pacífico oriental tropical. En general, la historia sistemática y taxonómica los peces de la familia Gobiidae se podría resumir en tres etapas: (1) Durante la mitad del siglo XVIII y hasta finales del siglo XIX, se describieron las primeras especies de peces gobios y se propusieron las bases para su clasificación basada en la anatomía y morfología externa de caracteres simples. (2) A principios del siglo XX, se consideraron características osteológicas para tratar de solucionar inconsistencias sistemáticas, particularmente debido a la complejidad de un grupo tan diverso; esto solucionó parcialmente algunos problemas, como el hecho de separar a las familias Eleotridae y Gobiidae; no obstante, fue insuficiente en algunos grupos (e.g. Gobionellinae y Gobiinae), por lo que fue necesario añadir otras características, como el patrón de distribución de las papilas y poros cefálicos. (3) Con el desarrollo de la filogenia molecular nuclear y mitocondrial, a principios del siglo XXI el número de subfamilias de Gobiidae ha variado continuamente. Mientras algunos autores aceptan ocho familias, otros proponen entre seis a nueve familias, e incluso hacen divisiones a nivel de clados. Por si esto no fuese suficiente, en el Pacífico y Atlántico existe un grupo de peces de la familia Gobiidae endémicos de América, denominados “American seven-spined gobies” o “gobios del Nuevo Mundo”, considerados como especies “derivadas” del grupo basal de los Gobioidei y agrupados dentro de la tribu Gobiosomatini, considerado uno de los grupos de peces más diversos con una amplia radiación adaptativa. Las relaciones filogenéticas de los peces Gobiidae basadas en análisis tradicionales ha sido problemática debido a la miniaturización de las especies y, por lo tanto, a la reducción de las características; por otra parte, el surgimiento de herramientas moleculares parece ser prometedoras y capaces de resolver grandes inconsistencias taxonómicas, no obstante, hasta el momento no han sido eficaces. La familia Gobiidae representa uno de los grupos de peces más diversos con 1,894 especies alrededor del mundo, caracterizados por experimentar una amplia radiación adaptativa que les ha permitido colonizar diversos ambientes acuáticos (e.g. dulceacuícolas, estuarinoslagunares, intermareales y marinos) y ecosistemas (e.g. pozas intermareales, zona altifótica, zona mesofótica, zona rarifótica). En el presente capítulo se revisó la diversidad, distribución y taxonomía de los peces gobios de la región biogeográfica marina conocida como Pacífico oriental tropical (POT), que abarca desde bahía Magdalena, Pacífico de Baja California hasta el sur del golfo de Guayaquil, Ecuador. Se identificaron organismos recolectados en campo, y resguardados en museos y colecciones ictiológicas. El ensamble de peces gobios del POT está conformado por 87 especies marinas y costeras someras, distribuidas en 27 géneros, dos subfamilias (Gobiinae y Gobionellinae), y una tribu (Gobiosomatini) endémica de América. La tribu Gobiosomatini está conformada por 67 especies, que representa el 77% del total de las especies del POT. De las especies aquí reportadas, tres especies provienen del Atlántico y Gran Caribe y mantienen poblaciones estables en el Pacífico, en la boca del Canal de Panamá: Barbulifer ceuthoecus (Jordan & Gilbert, 1884), Gobiosoma hildebrandi (Ginsburg, 1939) y Lophogobius cyprinoides (Pallas, 1770). Se incluye con cautela a Awaous transandeanus (Günther 1861) por su similitud con A. banana (Valenciennes, 1837). La revisión taxonómica demuestra que existen géneros altamente complejos como Bollmannia, Gobiosoma, Microgobius, Parrella y Tigrigobius que deben ser meticulosamente revisados y, de igual manera, deben de ser revisadas molecularmente especies como T. inornatus Bussing, 1990 y T. digueti (Pellegrin, 1901), y Elacatinus puncticulatus (Ginsburg 1938a). Además, existen grandes áreas/sitios que aún deben ser prospectados mediante un muestreo dirigido al grupo y sistemático en áreas como el Archipiélago de Revillagigedos, las islas del Pacífico central de México, la brecha Chiapas-Nicaragua, así como la costa de Colombia y sus islas. Indudablemente, la descripción de especies nuevas (e.g., Gobiosoma heterolepidotum (Hoese, 1971)) y el registro de especies previamente reconocidas en otras áreas, incrementarán el número de especies reconocidas en la región en un futuro próximo. Se utilizaron delimitaciones de ecorregiones marinas para analizar los componentes aditivos y multiplicativos de la diversidad- del Pacífico oriental tropical (POT), así como el reemplazo y pérdida/ganancia de especies en un diseño anidado jerárquico de cuatro escalas espaciales: unidades de muestreo, ecorregiones, provincias y reinos. Los datos provienen de tres fuentes: (i) Recolecta de peces gobios a lo largo del POT; (ii) Revisión, validación y corroboración de las especies de colecciones biológicas; (iii) Registros de base de datos de dominio público (GBIF) y literatura primaria (artículos científicos). La riqueza de peces gobios del POT está conformada por 87 especies, que representa el 93% de la riqueza total esperada de especies. A lo largo de un gradiente latitudinal/longitudinal, la diversidad- es explicada por la diversidadβ tanto en ecorregiones como en provincias. Por lo tanto, β es más importante a estos niveles. La partición de beta, a nivel global, demuestra que el reemplazo de especies es más importante (0.813) que el anidamiento (0.115). El reemplazo de especies es alto al norte (ecorregión Corteziana) y al sur (Ensenada de Panamá), mientras que, en un gradiente longitudinal, entre ecorregiones insulares y costeras. A nivel de provincia, la influencia del reemplazo de especies es alta (0.527); sin embargo, se mantiene un bajo (aunque significativo) valor de anidamiento de especies (0.322), que indica el flujo de genes/especies entre provincias. A nivel de ecorregiones, factores históricos y filogenéticos, han influido en los “hotspots” de peces gobios, particularmente de las ecorregiones Corteziana, Ensenada de Panamá e Isla del Coco, en donde el recambio de especies es alto tanto en un gradiente latitudinal, como longitudinal. A nivel de provincias, la fragmentación de especies y las barreras físicas y geográficas, posiblemente juegan un papel importante en el reemplazo de especies. Estos resultados resaltan la importancia y la inclusión exitosa de un componente criptobentónico de peces en estudios ecológicos y biogeográficos.
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