Dieta de Peromyscus difficilis (Rodentia: Muridae) en un bosque templado en el Parque Nacional Desierto de los Leones, D.F. Público Deposited

Along 10 months (October 2013-July 2014) the stomach content of 59 Peromyscus difficilis specimens was examined. Samples were collected in an Oyamel and broadleaved trees forest called “Paraje San Borja” which is part of Mexico City’s National Park "Desierto de los Leones" (PNDL). The sampling allowed evaluating three pluvial seasons in the area´s rainfall patterns: Due to meteorological phenomenon "El Niño", from October to December 2013, was atypically a rainy season. January to April 2014 was a dry season. The period from May to July was also a rainy season. Micro-histological techniques allowed identifying 40 components of three different taxa: plants (20 taxa), fungi (14 taxa) and insects (6 taxa); as well as 52 vegetal food items (13 stems, 12 leaves, 11 flowers, 6 grain pollen, nueve fruits and one seeds). The P. difficilis food items consumption average per day was: 2.4 stems, 1.6 fruits, 1.5 flowers (pollen), 1.08 leaves, 1.5 insects and 1.7 fungi. The entire sampled specimen consumed plants, and the vegetable diet components allowed to record 2 Divisions, 11 Families, 18 Genus and 16 species and also 2 morpho-species. In order of importance stems, fruits, flowers, pollen and leaves were the most consumed. Among the plant taxa that prevailed the following were found: Rosaceae, Asteraceae and Berberidaceae stems; Rosaceae and Asteraceae fruits; Laminaceae and Rosaceae flowers; A. religiosa (Pinaceae) pollen; morphospecie 1 and Rosaceae leaves. The consumption of herbaceous grasses and dominant shrubbery in the underwood forest of the site underpinned. This consumption varied seasonally according to rainfall patterns, accessibility and resources availability, especially according to its phenology A 94% of the individuals consumed insects, prevailing Coleoptera, Diptera and Lepidoptera along the year, while Hymenoptera and Orthoptera were also found in some seasons, as well as fragments of unidentified insects. A 52% of individuals that consumed fungi included 14 macrofungi taxa, representing Ascomycota and Basidiomycota Subdivisions. Three Families and four Genera were determined for Ascomycota and eight Families, four Genera and two species for Basidiomycetes. All fungi were consumed during the rainy season, except for a Pezizaceae Family (Ascomycota) truffle, which may belong to Pachyphloeus sp., that is frequently found in the roots of trees such as Oyamel (A. religiosa, Pinaceae). The consumption of taxa and food items was different according to resources availability and rainfall patterns change. Therefore, the content of the diet changed along the year. Although there was a considerable overlap in the components of the diet, males, females, even young and adult individuals consumed several taxa and items. Similarly, the reproductive activity showed to have an effect on the content of the diet in males and females. This refuses the null hypothesis and supports the alternative hypothesis of the effect of gender, age and reproductive status affecting what P. difficilis consumed during the different pluvial seasons. Although P. difficilis reproductive activity presented all along the year in PNDL, females (pregnant and lactating) activity reached a peak during the rainy season autumn-winter and spring-dry, while males first peak matched the females’ peak (November 2013). The second male’s peak occurs during dry-cold season (February 2014). The behavior of the reproductive activity peaks for both sexes, happened from 2014 dry season to 2014 rainy season, preceded by a temperature increase at the site. The underwood habitat of Oyamel and broadleaved trees forest on the PNDL, provides an important diversity of plant and food resources including fungi and insects that are part of the diet of P. difficilis, allowing a mixed diet with a high digestible energy intake, full filling in this way the energy and nutritional needs, according to gender, age and reproductive activity of individuals. The results of this study, support that P. difficilis is a 'moderate generalist' specie in the trophic niche, consuming food resources available in three different taxonomic groups according to spatio-temporal accessibility, regarding mainly taxa and items (phenological changes) that are only present in certain environmental conditions, while also shows consumption recurrence of certain taxa and items always offered this habitat. Previous research is not enough to determine the Peromyscus genus diet in mixed template forests of Mexico and particularly for P. difficilis. The results obtained here about the diet of a population of this species that lives in a suburban forest of Mexico City, as is the PNDL allow quantitatively validate that the other components of the diet are different along the year, and that changing environmental conditions, as well as the composition of the diet of P. difficilis between these groups also changed level taxa, taxa and vegetable food items. P. difficilis consume of a considerable number of plant taxa, and different parts of them have probably a big effect on the distribution and population dynamics of these plants in the underwood forest. Therefore, it is possible that P. difficilis, is acting as seed and pollen dispersers and contributing as shaper, or builder, of the composition and structure of microhabitats at different spatiotemporal levels in the food web. The information generated in this assessment, is suggested as a guideline to aid the achievement of not only ecological, but also multidisciplinary studies on the biology and interactions of the species and their habitat. It is expected that similar research contributes to establish management and conservation plans and programs for temperate forests in the conditions of the PNDL, as a protected natural area, in a megalopolis like Mexico City.

Se examinaron los contenidos estomacales de 59 ejemplares de Peromyscus difficilis colectados durante 10 meses (octubre, 2013 – julio, 2014), en un bosque de oyamel y latifoliadas en el Paraje "San Borja" del Parque Nacional "Desierto de los Leones" (PNDL), Distrito Federal, México. Este lapso de tiempo permitió valorar tres temporadas en el régimen pluvial del área: Lluvias 1 de octubre a diciembre de 2013 (año atípico afectado por el Fenómeno meteorológico "El Niño"); Secas de enero a abril de 2014; Lluvias 2 de mayo a julio de 2014. Mediante técnicas microhistológicas, se identificaron 40 taxa componentes de su dieta, correspondientes a tres grupos taxonómicos: plantas (20 taxa), hongos (14 taxa) e insectos (6 taxa); así como 52 ítems alimenticios vegetales (13 tallos, 12 hojas, 11 flores, 6 granos de polen, nueve frutos, y una semilla). En promedio, el consumo de ítems alimenticios por día para P. difficilis es de: 2.4 tallos, 1.6 frutos, 1.5 flores (polen), 1.08 hojas; 1.7 hongos y 1.5 insectos. Todos los ejemplares consumieron plantas. En los componentes, vegetales de la dieta, se registraron dos Divisiones, 11 Familias, 18 Géneros y 16 Especies, además de dos morfoespecies. Por orden de importancia los tallos, frutos, flores, polen y las hojas fue lo más consumido. Entre los taxa vegetales más importantes, predominaron los tallos de Rosaceae, Asteraceae y Berberidaceae; frutos de Rosaceae y Asteraceae; flores de Rosaceae y Laminaceae; polen de A. religiosa (Pinaceae); hojas de la morfoespecie 1 y de las Rosaceae; de acuerdo a su forma de vida, destacó el consumo de herbáceas y arbustos dominantes en el sotobosque del sitio de estudio, , el cual varió estacionalmente de acuerdo al régimen pluvial, a la accesibilidad y disponibilidad de los recursos alimentarios (cambios fenológicos). El 94 % de los ejemplares consumió insectos predominando el uso de Coleoptera, Diptera, y Lepidoptera, durante todo el año, pero también se encontraron Hymenoptera y un Orthoptera en ciertas temporadas. Aunque el porcentaje de ejemplares que consumió hongos bajó al 52 %, éstos incluyeron 14 taxa de macromicetos, los cuales representaron las Subdivisiones Ascomycota y Basidiomycota. En los Ascomycota se determinaron tres Familias y cuatro géneros. En los basidiomicetos se determinaron ocho Familias, cuatro Géneros y dos Especies. Todos los hongos fueron consumidos durante las lluvias, con la excepción de una trufa de la Familia Pezizaceae (Ascomycota), la cual pudiera corresponder a Pachyphloeus sp., y que vive asociada a las raíces de árboles como el oyamel (A. religiosa, Pinaceae). El consumo de taxa e ítems alimenticios es diferente de acuerdo a los recursos disponibles y accesibles, los cuales cambian con el régimen pluvial, por lo que el contenido de la dieta cambia a lo largo del año. Aunque hubo amplia superposición en los componentes de la dieta, los machos y hembras, así como los juveniles, subadultos y los adultos, consumen varios taxa e ítems diferentes. Asimismo, la actividad reproductiva tiene efecto sobre el contenido de la dieta en machos y hembras. Esto refuta las hipótesis nulas y apoyan las hipótesis alternativas del efecto que tiene el sexo, la edad y la condición reproductiva sobre lo que consume P. difficilis en diferentes temporadas pluviales. Aunque P. difficilis presenta actividad reproductiva en el PNDL durante todo el año, las hembras (gestantes y lactantes) alcanzan sus valores máximos durante la temporada de lluvias de otoño-invierno y en la primavera-seca, mientras que los machos coinciden con las hembras en su primer pico (noviembre 2013), pero el segundo ocurre durante temporada seca-fría (febrero 2014). El comportamiento de los picos que evidencian actividad reproductiva en ambos sexos, sucedió desde las secas a las lluvias de 2014, precedido por el aumento de la temperatura en el sitio. El hábitat del sotobosque en el bosque de oyamel y latifolidas del PNDL, proporciona una importante diversidad de recursos alimenticios tanto vegetales, fúngicos y de insectos que forman parte de la dieta de P. difficilis, lo que le permite llevar una dieta mixta con alta ingesta de energía digerible, permitiéndole completar sus necesidades energéticas y nutricionales, de acuerdo al sexo, edad y actividad reproductiva de los individuos. Los resultados apoyan que P. difficilis es una especie ‘generalista moderada’ en su nicho trófico, pues consume los recursos alimentarios disponibles en tres grupos taxonómicos distintos, de acuerdo a su accesibilidad espacio-temporal, principalmente con respecto a taxa e ítems (cambios fenológicos) que solo se presentan en ciertas condiciones ambientales, mientras que también muestra recurrencia en el consumo de ciertos taxa e ítems que siempre ofreció su hábitat. Existen trabajos previos que constituyen un conocimiento insuficiente de lo que puede contemplar la dieta del Género Peromyscus en los bosques templados mixtos de México y, particularmente la de P. difficilis. Los resultados aquí obtenidos sobre la dieta de una población de esta especie que habita en un bosque suburbano de la Ciudad de México, como lo es el PNDL, permiten validar cuantitativamente que los componentes de la dieta sí son diferentes en el transcurso del año, ya que al cambiar las condiciones ambientales, la composición de la dieta de P. difficilis entre dichos grupos también cambió a nivel de grupos taxonómicos, taxa e ítems alimenticios vegetales. La relevancia de que P. difficilis consuma un número considerable de taxa vegetales, y a su vez, distintas partes de esas plantas, probablemente tiene un gran efecto en la distribución y dinámica poblacional de esas plantas en el sotobosque. Con ello, es posible que P. difficilis, esté actuando como dispersor de semillas y de polen y, por ende, contribuyendo como reestructurador, o constructor, de la composición y estructura del microhábitat a diferentes niveles espaciotemporales dentro de la red trófica. La información generada en el presente, se propone como pauta para promover la realización de estudios no sólo ecológicos, sino multidisciplinarios, sobre la biología y las interacciones de la especie con su hábitat. Se espera que estudios como el presente, contribuyan a establecer planes y programas de manejo y conservación de bosques templados en las condiciones en las que se encuentra el PNDL, en su calidad de área natural protegida, suburbana de una megalópolis como la Ciudad de México.

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