Factores sociales y cambios neuroendocrinos asociados con el inicio de la conducta paterna en el gerbo de Mongolia (Meriones unguiculatus) Público Deposited
La mayoría de los machos de especies biparentales tienen que inhibir su conducta infanticida y convertirse en paternales antes del nacimiento de sus crías; factores sociales como la cópula, cohabitación con la hembra preñada y presencia de las crías facilitan el inicio de la conducta paterna, aunque se desconocen los cambios neuroendocrinos que subyacen a este evento. En os machos biparentales ocurren cambios hormonales que no se presentan en los machos de especies uniparentales, entre estos cambios se asocia la testosterona (T). Esta hormona a nivel neura puede ser metabolizada a estradiol (E2) o dihidrotestosterona (DHT), que al unirse a sus receptores en diferentes áreas del cerebro, como el bulbo olfatorio (OB), área preóptica medial (mPOA) y la amígdala medial (MeA), regulan diversas conductas sociales. Entre los receptores del E2, el tipo alfa (ERα), tiene un papel clave en los mecanismos neuroendocrinos que regulan la conducta materna, y también ha sido asociado con la regulación de la conducta paterna. Aunque el receptor androgénico (AR) no ha sido referido que participe en la regulación de la conducta paterna, en roedores como el gerbo de Mongolia (Meriones unguiculatus) y el ratón de los volcanes (Neotomodon alstoni) se sugiere que este receptor es parte de los mecanismos neuroendocrinos que regulan la conducta paterna, debido a que la administración de DHT (andrógeno no aromatizable) induce la exhibición de cuidados paternos en machos vírgenes, que antes de la administración de esta hormona fueron agresivos hacia las crías de la especie. El objetivo de este estudio fue determinar la función que desempeña la cópula, la cohabitación con la hembra preñada, el nacimiento de las crías y la presencia de éstas en el postparto en el inicio de la conducta paterna, así como establecer si el inicio de esta conducta está asociada a un incremento en la concentración de T y la presencia de los ERα y los AR en el OB, el mPOA y la MeA, en el gerbo de Mongolia (Meriones unguiculatus).
Through tests of paternal behavior were selected 36 males without sexual experience, not paternal, who were paired with virgin females. These gerbils were organized into 4 groups of 7 couples each. The males of group 1 were subjected to tests of paternal behavior after intercourse, those of group 2, between 10 and 8 days before the birth of the offspring, those of group 3, on the day of the birth of the offspring (from 6 to 8 hours later) and those of group 4, at 6 days after the birth of the offspring. Another group, with 14 males in male-male cohabitation was used as control, of these two males were subjected to the same treatment as the experimental ones, in each stage of the reproductive cycle. After tests of paternal behavior were deeply anesthetized, blood samples were obtained for the quantification of T by the RIA method and the brains were dissected and processed for immunohistochemistry of ERα and AR in OB, mPOA and MeA. Four slices from each site were analyzed by an optical microscope quantifying the immunoreactive cells in 10000 μm2 . The latency of paternal behavior, the time of huddling over the pups and grooming was contrasted with the Kruskal-Wallis test. This same test was used for T concentrations. For the multiple comparison between these two results a Bonferroni correction followed by a Mann-Whitney U was used. To determine significant differences in ERα-ir and AR-go in mPOA, MeA and OB, one-way ANOVA was used. Post hoc comparisons were made using the Tukey test. The results showed that in the groups of copulation, birth of the offspring and 6 days postpartum 100% of the males displayed paternal behavior (coat and grooming), no significant differences were found between these groups (P > 0.005). All the paternal males had higher peripheral concentration of T (P < 0.005) and greater number of cells immunoreactive to ERα and AR in OB, mPOA and MeA (P < 0.005), than non-paternal males (virgins and those that cohabited with the female 10- 8 days before the birth of the offspring). The results showed that the initiation of paternal behavior is facilitated by social factors such as copulation, birth and the presence of offspring. In addition, the onset of this behavior was associated with an increase in T. The significant presence of ERα and AR in neural regions that participate in the regulation of paternal behavior suggest the participation of the estrogenic and androgenic pathways in the regulation of this behavior.
A través de pruebas de conducta paterna fueron seleccionados 36 machos sin experiencia sexual, no paternales, que fueron apareados con hembras vírgenes. Estos gerbos fueron organizados en 4 grupos de 7 parejas cada uno. Todos los machos fueron sometidos a pruebas de conducta paterna: Grupo 1, después de la cópula, los del Grupo 2, entre 10 y 8 días antes del nacimiento de las crías, los del Grupo 3, de 6 a 8 horas después del nacimiento de las crías y los del Grupo 4, a los 6 días después del nacimiento de las crías. Otro Grupo, con 14 machos en cohabitación macho- macho se utilizó como control, de éstos, dos machos fueron sometidos al mismo tratamiento que los experimentales en cada una de las etapas del ciclo reproductivo explorada. Después de las pruebas de conducta paterna cada macho fue anestesiado profundamente y perfundido enseguida se obtuvieron muestras de sangre para la cuantificación de T por el método de RIA y los cerebros fueron disectados y procesados para inmunohistoquímica del ERα y AR en el OB, mPOA y MeA. Cuatro cortes de cada región cerebral fueron analizados mediante un microscopio óptico cuantificándose las células inmunoreactivas en 10000 μm2 . Se contrastó la latencia de conducta paterna, el tiempo de abrigo y acicalamiento con la prueba de Kruskal-Wallis. Esta misma prueba se utilizó para las concentraciones de T. El análisis post hoc se realizó utilizando la corrección de Bonferroni. Para determinar diferencias significativas en ERα-ir y AR-ir en mPOA, MeA y OB se utilizó un ANOVA de una vía. Las comparaciones post hoc se realizaron usando la prueba de Tukey. Los resultados mostraron que la cópula, nacimiento de las crías y la presencia de las crías en el postparto facilitaron la exhibición de cuidados paternos en el 100% de los machos. Todos los machos paternales tuvieron concentraciones periféricas de T más altas (P < 0.005) y mayor número de células inmunoreactivas a ERα y AR en OB, mPOA y MeA (P < 0.005), que los machos no paternales. El inicio de la conducta paterna en el gerbo de Mongolia es facilitado por factores sociales como, la cópula, el nacimiento y la presencia de las crías. Además, el E inicio de esta conducta asociado a un incremento en la concentración de T y la significativa presencia de ERα y AR en regiones neurales que participan en la regulación de la conducta paterna, apoyan que esta hormona regula la conducta de este roedor a través de las vías estrogénica y androgénica.
The majority of the biparental males have to inhibit their infanticidal behavior and become paternal before the birth of their offspring. Social factors such as copulation, cohabitation with the pregnant female and presence of the offspring facilitate the initiation of paternal behavior, but the neuroendocrine changes that underlie this event are unknown. In addition, in the males of biparental species occur hormonal changes that do not occur in the males of uniparental species, among these hormonal changes is associated with testosterone (T). This hormone at the neural level, can be metabolized to estradiol (E2) or dihydrotestosterone (DHT), which by binding to its receptors in different areas of the brain, such as the olfactory bulb (OB), medial preoptic area (mPOA) and the medial amygdala (MeA), regulate various social behaviors. Among the E2 receptors, the alpha type (ERα) plays a key role in the neuroendocrine mechanisms that regulate maternal behavior and has also been associated with the regulation of paternal behavior. Although the androgen receptor (AR) has not been reported to participate in the regulation of parental behavior, rodents such as the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) and the volcano mouse (Neotomodon alstoni) suggest that this receptor is part of the mechanisms neuroendocrine that regulate paternal behavior, because the administration of DHT (and non-aromatizable androgen) induces the display of paternal care in virgin males, which before the administration of this hormone were aggressive towards the offspring of the species. The objective of this study was to determine the role played by the copulation, cohabitation with the pregnant female, the birth of the offspring and the presence of these in the postpartum at the beginning of the paternal behavior, as well as to establish if the beginning of this behavior is associated with an increase in T and the presence of ERα and AR in OB, mPOA and MeA, in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus).
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