Análisis filogenético y modelado de nicho de la subtribu ponerinae (Orchidaceae) Público Deposited
La subtribu Ponerinae (Orchidaceae) incluye 21 especies de los géneros Helleriella, Isochilus, Nemaconia y Ponera. La mayoría de sus especies son epífitas y generalmente crecen en bosques mesófilos de montaña y bosques templados de coníferas y latifoliadas; estos taxa se distribuyen desde México, América Central y del Sur hasta el norte de Argentina, la mayor riqueza se localiza en la Zona de Transición Mexicana. Este grupo de plantas tiene un pie de columna prominente y un labelo articulado. Los estudios filogenéticos moleculares sugieren que es monofilético y un grupo hermano de las subtribus Pleurothallidinae y Laeliinae. Los objetivos de este estudio fueron: estimar la distribución de las especies de la subtribu Ponerinae utilizando modelos de nicho ecológico (ENM); determinar las áreas con mayor riqueza y endemismo con los datos de presencia y los modelos obtenidos; generar una hipótesis de las relaciones filogenéticas de las especies de la subtribu Ponerinae utilizando datos moleculares, estimar los tiempos de surgimiento de cada uno de los taxa y realizar un análisis de áreas ancestrales. Se revisaron 1 045 especímenes de herbario en 10 colecciones institucionales, correspondientes a: dos especies de Helleriella, 11 de Isochilus, seis de Nemaconia y dos de Ponera, se generó una base de datos geográfica y taxonómica; los ENM fueron construidos con MaxEnt 3.3; determinamos las áreas con mayor riqueza de especies y endemismo usando una cuadrícula con celdas de 0.5° x 0.5° latitud-longitud y una superficie de 3 086.41 km2 de superficie con los datos de presencia y posteriormente con los modelos obtenidos. Se solicitaron muestras de hojas frescas de diferentes colecciones vivas para extraer, amplificar y secuenciar los espaciadores internos de transcripción ribosomal nuclear y del cloroplasto el gen 3’ycf1. Las secuencias de los grupos externos se descargaron de GenBank y corresponden a cinco especies de la subtribus Bletiinae, Chyshinae, Coeliinae, Laeliinae y Pleurothallidinae. Se realizó un análisis de reloj molecular relajado con la finalidad de obtener las edades de divergencia de cada una de las especies de la subtribu, con los resultados obtenidos se generó un análisis estadístico de dispersion-vicarianza (S- DIVA) para estimar el área ancestral de los taxa de la subtribu. México es el país más diverso con 21 especies y el único con nueve especies endémicas, seguido por Guatemala con nueve especies en total. Las especies más ampliamente distribuidas son: Isochilus linearis y Nemaconia striata. Las celdas con mayor riqueza y endemismo ponderado de presencias se localizaron en los Altos de Chiapas, y la del mayor endemismo ponderado corregido se encuentra en la Faja Volcánica Transmexicana. Por otro lado, las celdas con mayor riqueza y endemismo ponderado con ENM se localizaron en la Sierra Madre del Sur, y el mayor endemismo ponderado corregido en la Sierra Madre Oriental. La matriz alineada contiene 21 terminales con 705 pares de base y fue analizada con los algoritmos de inferencia bayesiana (BI) y máxima verosímilitud (ML). Nuestros resultados sugieren que Ponerinae es una subtribu monofilética con cuatro clados principales reconocidos como géneros monofiléticos: Helleriella (una especie), Nemaconia (tres especies), Ponera (dos especies) e Isochilus (11 especies). Se estimó que la subtribu Ponerinae surgió hace aproximadamente 38.72 millones de años durante el Eoceno en la Zona de Transición Mexicana, posteriormente probablemente se dispersó a las subregiones Antillana, Brasileña y Chacoense. Se recomienda incluir más marcadores de ADN y realizar un muestro de las especies faltantes para obtener una filogenia con altos valores en las ramas internas. PALABRAS CLAVE Áreas ancestrales, biogeografía, epífitas, filogenia, inferencia bayesiana
The subtribe Ponerinae (Orchidaceae) includes 21 species of the genera Helleriella, Isochilus, Nemaconia, and Ponera. Most of its species are epiphytes and usually grow on trees in cloud forests and temperate coniferous and broad-leaved forests; these taxa are distributed from Mexico, Central and South America to the north of Argentina, being the greatest richness in the Mexican Transition Zone. This group of plants have a conspicuous column foot and articulated labellum. Molecular phylogenetic studies proposed by van den Berg et al. (2009) and Givnish et al. (2015) suggest it is monophyletic and a sister group of the subtribes Pleurothallidinae and Laeliinae. The aim of this study was to estimate the distribution of the species of the subtribe Ponerinae using ecological niche models (ENM), determine areas with highest richness and endemism rates with the occurrence data and the models obtained; to generate a hypothesis of the phylogenetic relationships of the species of the subtribe Ponerinae using molecular data, estimate the divergence times of each taxa and perform an analysis of ancestral areas. We reviewed 1 045 herbarium specimens from ten institutional collections, corresponding to two species of Helleriella, 11 of Isochilus, six of Nemaconia, and two of Ponera, and a geographic and taxonomic database was generated. ENM were constructed with MaxEnt 3.3; and we determine areas with highest species richness and endemism with Biodiverse 4.3, using a grid with 0.5° x 0.5° latitude-longitude and 3 086.41 km2 with ocurrence and ENM data. Samples of fresh leaves were requested from different living collections to extract, amplify and sequence the nuclear ribosomal internal transcribed spacers, and 3'ycf1 gene. Sequences of the external groups were downloaded from GenBank and correspond to five species of the subtribes Bletiinae, Chysinae, Coeliinae, Laeliinae, and Pleurothallidinae. A relaxed molecular clock analysis was performed to obtain the dates of divergence of each species of the subtribe, later we generated a statistical analysis of dispersion-vicariance (S-DIVA) to estimate the ancestral area of the taxa. Mexico is the richest country with 21 species, followed by Guatemala with nine. The more widely distributed species are: Isochilus linearis, and Nemaconia striata. The cells with higher occurrence richness and occurrence weighted endemism were in Chiapas Highlands, and the higher occurrence of corrected weighted endemism is in Transmexican Volcanic Belt, considered the nucleus of the Mexican Transition Zone. On the other hand, the cells with greater ENM richness and ENM weighted endemism were in Sierra Madre del Sur, and the higher ENM corrected weighted endemism in Sierra Madre Oriental. The aligned matrix contains 21 terminals with 705 base pairs and was analyzed with the Bayesian inference (BI) and maximum likelihood (ML) algorithms. Our results suggest that Ponerinae is a monophyletic subtribe with four major clades recognized as monophyletic genera: Helleriella (one species), Nemaconia (three species), Ponera (two species), and Isochilus (eleven species). The subtribe Ponerinae diverged 38.72 million years ago during the Eocene in the Mexican Transition Zone, later dispersed to the Antillean, Brazilian and Chacoan subregions. It is recommended to include more DNA markers to obtain a phylogeny with high values in the internal branches. KEY WORDS Ancestral areas, bayesian inference, biogeography, epiphytes, phylogeny
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