Factores que promueven el establecimento, persistencia y distribución de Pteridium caudatum (L.) Kuhn en la Reserva Ecológica El Edén, Quintana Roo Público Deposited

This work analyzes the contribution of the spores of Pteridium caudatum to the colonization and expansion of the invasive fern in El Eden Ecological Reserve, (REEE) Quintana Roo, through a study of the spore rain and soil spore banks, a study of the population of leaves, and the impact of fire on the spores, in order to achieve a better understanding of the role they play in the successional context. The study was conducted at three sites of secondary vegetation of the reserve, invaded by P. caudatum. The spore rain, the spore bank and the population of leaves were monitored before (January, April), during (July) and after (October) the period of sporulation 2006. The spore rain was quantified by spore traps that were placed at different distances (0, 1, 10, 100 and 1000 m) and heights (0, 1 and 3 m) of the spore sources. The spore bank was monitored by analysing soil samples of three depths (0-3, 3-6 and 6-9 cm), which were incubated at 25° C and 12/12 h light / darkness to induce the germination of viable spores contained in the soil. We estimated the density of spores impacted on the traps, and the number of gametophytes developed in the soil samples for months, sites, depths and heights analysed. The effect of these factors on the density of spores and gametophytes was assessed using an ANOVA of repeated measures and a MANOVA, respectively, followed by Tukey Test. The census of the population of leaves of P. caudatum was performed in 30 quadrants of 1m-2 , determining in each case the total number of fronds, length, reproductive status (fertile or sterile) and stage of development (buds, juveniles, juvenile-adults, adults, adult-seniles and seniles). Differences in leaf density recorded between sites, months and life history categories were assessed using an ANOVA of repeated measures followed by post hoc tests. The effect of fire on P. caudatum spores was evaluated through12 experimental fires under laboratory conditions, using bracken litter as fuel and soil blocks where 1 mg spores was placed at 0, 1 and 3 cm deep. In each fire, maximum temperature and duration of maximum temperature was recorded for each level of depth. Exposed and unexposed spores to fire were sowed and incubated at 25°C and 12 h light / dark. The effect of depth, the maximum temperatures and duration of the maximum temperature on the germination percentage was evaluated by a regression analysis. Results revealed a seasonal pattern in the abundance of spore rain, being absent in January and April, low in October and abundant in July. During sporulation, spore density decreased with increase in height and distance to the sources of spores. Viable spores of P. cadatum were detected in the soil of the REEE, however, the size of the spore banks were small in the months, sites and depths studied. The biggest banks were found in the superficial soil samples of July. The low number of gametophytes observed in the soil samples suggests that these banks are essentially short-lived, but cannot rule out the existence of a small persistent spore bank. The study of the population of leaves indicated that some population and morphometric parameters of P. caudatum showed fluctuations throughout the year. Leaf density differed significantly between months, recording a peak in October (15.6 fronds m-2 ) and a minimum in January (8.5 fronds m-2 ). Mean length of the leaves did not change significantly between sites, but varied between months. The analysis of population structure of leaves revealed that mature leaves are almost 30% of the total, being the category most widely represented in 2006, followed by juvenile and juvenile- adult categories. Fertile individuals only were detected in the census of July. The sectors that contributed to the sporulation were adults and adult-senile. Experimental fires showed that a high percentage of spores (77%) buried at 1 and 3 cm survived to the fire, demonstrating that the soil is an effective insulator, restricting the increase of the temperature into the deeper layers. During a fire two factors are crucial for the survival of the spores in the soil: depth at these found and maximum temperatures. The post-fire establishment may occur not only by vegetative growth, but also through the germination of spores from the residual spore bank, a fact which partially explains the ease with which this species colonizes burned areas in the Yucatan Peninsula. The spores of P. caudatum have an important role in the successional dynamic of this invader, so the expansion of their populations, reestablishment and colonization of new sites in the REEE occurs, at least in part, by spores from the spore rain and soil spore banks.

La presente tesis evalúa la contribución de las esporas de Pteridium caudatum a los procesos de colonización y expansión de este helecho invasor en la Reserva Ecológica El Edén, Quintana Roo, mediante un estudio de la lluvia y de los bancos de esporas del suelo, de la población de hojas, así como del impacto del fuego sobre las esporas, a fin de lograr una mejor comprensión del papel que éstas juegan en el contexto sucesional. El estudio fue conducido en tres sitios de vegetación secundaria de la reserva, invadidos por P. caudatum. La lluvia, el banco y la población de hojas fueron monitoreados antes (enero, abril), durante (julio) y después (octubre) del período de esporulación 2006. La lluvia de esporas se cuantificó mediante trampas que fueron colocadas a diferentes distancias (0, 1, 10, 100 y 1000 m) y alturas (0, 1 y 3 m) de las fuentes de esporas. El banco fue monitoreado a través del análisis de muestras de suelo de tres profundidades (0-3, 3-6 y 6-9 cm), incubadas a 25°C y 12/12 h luz/oscuridad para inducir la germinación de las esporas viables contenidas en él. Se estimó la densidad de esporas impactadas en las trampas, así como el número de gametofitos desarrollados en las muestras de suelo para los meses, sitios, profundidades y alturas analizados. El efecto de estos factores sobre la densidad de esporas y gametofitos fue evaluado mediante un ANOVA de medidas repetidas y de un MANOVA, respectivamente, seguido de las Pruebas de Tukey. El censo de la población de hojas de P. caudatum se realizó en 30 cuadrantes de 1m2 , determinando en cada caso el número total de frondas, la longitud, el estado reproductivo (fértil o estéril) y la fase de desarrollo (brotes, juveniles, juvenilesadultos, adultos, adultos-seniles y seniles). Diferencias en la densidad de hojas registradas entre sitios, meses y categorías de historia de vida fueron evaluadas a través de un ANOVA de medidas repetidas, seguido de las pruebas de post hoc. El efecto del fuego sobre las esporas de P. caudatum se evaluó a través de 12 incendios experimentales en condiciones de laboratorio, utilizando hojarasca del helecho como combustible y bloques de suelo en los que se colocó 1 mg esporas a 0,1 y 3 cm de profundidad. En cada incendio se registró la temperatura máxima y su duración para cada nivel de profundidad. Las esporas fueron desenterradas e incubadas a 25°C y 12/12 h luz/oscuridad. El efecto de la profundidad, las temperaturas máximas y la duración de la temperatura máxima sobre el porcentaje de germinación de las esporas de P. caudatum, se evaluó a través de un análisis de regresión. Los resultados revelaron un patrón claramente estacional en la abundancia de la lluvia de esporas, siendo nula en enero y abril, escasa en octubre y muy densa en julio. Durante el período de esporulación se registró una lluvia muy densa al interior de la población de esporofitos, pero disminuyó al incrementarse la altura y la distancia a las fuentes de esporas. En el suelo de la REEE, se detectaron esporas viables de P. caudatum, sin embargo, el tamaño de estos reservorios fue pequeño en los meses, sitios y profundidades analizados. Los bancos más grandes se encontraron en julio y en las muestras de suelo más superficiales. El escaso número de gametofitos observados en las muestras de suelo sugiere que, de formarse bancos de esporas, estos son fundamentalmente de vida corta, aunque no se descarta la existencia de un pequeño banco persistente. El monitoreo de la población de hojas indicó que algunos parámetros poblacionales y morfométricos de P. caudatum muestran marcadas fluctuaciones a lo largo del año. La densidad de hojas difirió significativamente entre meses, registrando un punto máximo en octubre (15.6 frondas m-2 ) y un mínimo en enero (8.5 frondas m-2 ). La longitud promedio de las hojas no cambió significativamente entre sitios, aunque fluctuó entre meses. El análisis de la estructura de edades reveló que las hojas adultas son la categoría más ampliamente representada en el 2006, seguida de la fracción juvenil y la juvenil que transita hacia la fase adulta. Los sectores que contribuyeron a la esporulación fueron los adultos y los adultosseniles. Los incendios experimentales revelaron que un alto porcentaje de esporas (77%) enterradas a 1 y 3 cm sobrevivieron al fuego, demostrando que el suelo actuó como un efectivo aislante que restringió el incremento de la temperatura hacia los horizontes inferiores. Por lo tanto, la profundidad a la que se encontraban las esporas y las temperaturas máximas alcanzadas durante los incendios fueron determinantes para su supervivencia. El reestablecimiento post-fuego podría ocurrir no solo por crecimiento vegetativo, sino también mediante la germinación de las esporas procedentes del banco residual, un hecho que explicaría parcialmente la facilidad con la que esta especie coloniza campos recurrentemente incendiados en la Península de Yucatán. Los resultados de esta investigación permiten concluir que las esporas de P. caudatum que escapan de la población local para ser dispersadas a grandes distancias y las que subsisten viables en el suelo juegan un papel importante en la dinámica sucesional de esta invasora, por lo que, la expansión de sus poblaciones, el reestablecimiento en áreas previamente invadidas y la colonización de nuevos sitios en la Reserva Ecológica El Edén ocurre, al menos en parte, mediante esporas provenientes de la lluvia y de los bancos de esporas del suelo.

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