El género Mimosa L. pertenece a la familia Leguminosae subfamilia Caesalpinioideae y es el segundo género más diverso de la tribu Mimoseae; cuenta con ca. 615 especies ampliamente distribuidas en América, desde los Estados Unidos de América hasta Argentina y únicamente 40 especies en África, Madagascar (32 endémicas) y Asia. México es el segundo centro de diversificación del género después de Brasil y está representado por 105 especies, el 59% de éstas son endémicas del país. El estudio de la morfoanatomía floral y la morfología de las asociaciones polínicas tiene gran valor en la sistemática del grupo y ha sido poco explorado, por lo que es importante avanzar en la comprensión de la biología reproductiva de las especies de Mimosa. Los objetivos de este estudio están enfocados en el análisis de la relación entre el tipo de inflorescencia, el número y la disposición de las flores en el eje floral, la morfología, el merismo y la anatomía de los verticilos florales, en particular del gineceo y del androceo, con énfasis en la relación polen-estigma y su relevancia en los mecanismos de dispersión del polen y en la reproducción de tres especies de Mimosa sect. Mimosa: M. affinis B.L.Rob., M. albida Humb. & Bonpl. ex Willd. y M. lactiflua Delile ex Benth. y una especie de M. sect. Batocaulon: M. polyantha Benth., distribuidas en el sureste de Morelos y el suroeste de Puebla, México. Por cada especie se eligieron cinco individuos, en período de floración y se colectaron, por cada uno, cinco inflorescencias con flores en antesis fijadas en FAA y éste fue sustituido por alcoholes graduales hasta el 70%, cinco inflorescencias con botones florales y cinco inflorescencias con flores en antesis en bolsas de papel, así como ejemplares botánicos de respaldo. Se caracterizaron las inflorescencias y las flores en antesis, además se procesaron para su análisis morfoanatómico en microscopía de luz (ML) con las técnicas de inclusión e infiltración en Paraplast y en resina LR-White y con la técnica de microscopía electrónica de barrido (MEB); el polen fue procesado y observado en ML y MEB. El análisis comparativo de la morfología en la inflorescencia mostró dos tipos de arreglos: flores dispuestas en capítulos densos y laxos, además de flores dispuestas en espigas laxas. Los capítulos con flores bisexuales y flores estaminadas y las espigas solo con flores bisexuales. Se encontraron diferencias estadísticamente significativas en los caracteres morfométricos de la inflorescencia, la flor y la asociación polínica. Asimismo, existen diferencias anatómicas en las flores, tales como: diversos tipos de tricomas en la bractéola, el perianto y el ovario; las células epidérmicas son de forma poliédrica, tanto en la bractéola, como en el cáliz, pétalos, anteras, ovario y estilo. Los filamentos de los estambres tienen células epidérmicas de forma papilada, pentagonal o hexagonal, con cutícula rugulada o estriada rugulada; existe fusión sólo en la base de los estambres antisépalos y antipétalos; las anteras de forma oblonga, presentan células epidérmicas con cutícula estriada, el endotecio tiene engrosamientos de la pared secundaria y el conectivo con cutícula estriada. El gineceo presenta un ovario súpero, unilocular, unicarpelar, con uno hasta 10 óvulos, con un estípite reducido, la epidermis en el extremo abaxial es biestratificada, el parénquima cortical constituido por tres a 13 estratos de células y la epidermis en el extremo adaxial monoestratificada; los óvulos en las cuatro especies estudiadas son anátropos, bitégmicos, crasinucelados; el estilo es sólido, con epidermis monoestratificada y cutícula rugulada, el tejido de transmisión es denso y formado por células fusiformes; el estigma es poriforme, con una cámara estigmática de profundidad variable, que puede albergar una óctade o varias tétrades tetraédricas, o estigma crateriforme, con una superficie estigmática amplia, que permite la adhesión de muchas asociaciones polínicas. La morfología polínica mostró dos tipos de asociación: tétrades tetraédricas, homomorfas y óctades elipsoidales, heteromorfas; la cara distal de las mónades es de forma convexa, de contorno trapezoidal, rectangular o triangular, la cara proximal de forma piramidal, con vértice truncado o rectangular; la ornamentación microverrugada a microverrugada-rugulada o verrugada; con aberturas poradas, operculadas, de tres o cuatro poros, en posición subdistal y un margo en la cara distal y proximal de las mónades. Las cuatro especies estudiadas presentaron diferencias morfológicas y anatómicas en la inflorescencia, la flor y las asociaciones polínicas, lo que genera información relevante en la comprensión de las estrategias reproductivas de Mimosa, como la xenogamia y la autogamia; en cuanto a los caracteres anatómicos florales, fueron relevantes el tipo de tricomas en el margen del cáliz, en los pétalos y en el ovario, así como el tipo de estigma y de la asociación polínica. Las especies estudiadas de M. sect. Mimosa mostraron estabilidad del merismo floral, mientras que la especie perteneciente a M. sect. Batocaulon mostró variabilidad del merismo en flores maduras. La relación polen-estigma aportó conocimiento sobre los mecanismos de dispersión del polen por visitantes florales o por viento, además de la reproducción en las especies estudiadas del género Mimosa, y éste es el primer trabajo que ha generado conocimiento detallado de la anatomía floral, relacionando los diferentes caracteres con los visitantes florales, aunque es necesario ampliar el estudio de los caracteres florales en conjunto con las interacciones ecológicas de las especies, de lo cual aún no se tiene conocimiento. Todavía es necesario realizar estudios enfocados en el análisis químico e histoquímico, donde se incluyan un mayor número de especies del género Mimosa con la finalidad de conocer qué compuestos aromáticos producen los tricomas glandulares que se encuentran, tanto en la bractéolas como en los lóbulos del cáliz o en los lóbulos de la corola y su efecto en la atracción de visitantes florales, así como aquellos metabolitos secundarios que podrían actuar como protección contra la herbivoría y los patógenos. Este trabajo describe, por primera vez, la proporción de flores tetrámeras, antes no descritas en M. polyantha, y la proporción de flores pentámeras, también se analizó la proporción de flores bisexuales y estaminadas dentro de la inflorescencia, se describe y analiza la anatomía del androceo y del gineceo en Mimosa affinis, M. albida, M. lactiflua (sect. Mimosa) y M. polyantha (sect. Batocaulon), la presencia de un doble gineceo en M. polyantha, en flores que se encuentran en la parte apical de la inflorescencia, igualmente se proporciona información detallada sobre los derivados epidérmicos existentes en las flores de cuatro especies mexicanas y sus combinaciones como caracteres distintivos de estas especies, asimismo, es el segundo estudio realizado en especies de Mimosa distribuidas en México, donde se analizan los caracteres anatómicos de las flores, después de Martínez-Olivares (2014). Adicionalmente, los análisis multivariados permitieron separar a las especies en grupos con base en la similitud de caracteres que podrían contribuir a la taxonomía del género. Palabras clave: morfometría floral, morfoanatomía floral, estructura de la inflorescencia, palinología.
The genus Mimosa L. belongs to the family Leguminosae subfamily Caesalpinioideae, and it is the second more largest genus of tribe Mimoseae; it comprises ca. 615 species widely distributed in America, from the United States of America to Argentina, and only 40 species in Africa, Madagascar (32 endemic) and Asia. In Mexico, the genus is represented by 105 species, 59% of which are endemic to the country. The study of floral morphoanatomy and the morphology of pollen associations is of great value in the systematics of the group, and it has been little explored to advance in the understanding of reproductive biology of the species of Mimosa. The objectives of this study are focused on the analysis of the relationship among the type of inflorescence, the number and arrangement of the flowers on the floral axis, the morphology, merism, and anatomy of the flower whorls, in particular of the gynoecium and the androecium, emphasizing the pollen-stigma relationship and its relevance in the reproductive mechanisms of pollen dispersal and reproduction of three species of Mimosa sect. Mimosa: M. affinis B.L.Rob., M. albida Humb. & Bonpl. ex Willd., and M. lactiflua Delile ex Benth., as well as one species of M. sect. Batocaulon: M. polyantha Benth., occurring in southeastern Morelos and southwestern Puebla, Mexico. For each species, five individuals were selected, in the flowering period; for each one, five inflorescences with flowers in anthesis were collected and fixed in FAA, which was then replaced with alcohols graded up to 70%, five inflorescences with flower buds and five inflorescences with flowers in anthesis in paper bags, as well as supporting botanical specimens. The inflorescences and flowers in anthesis were characterized and processed for morphoanatomical analysis under light microscopy (LM) using Paraplast and LR-White resin embedding and infiltration techniques and scanning electron microscopy (SEM); the pollen was processed and observed under LM and SEM. The comparative analysis of inflorescence morphology showed two types of arrangement: flowers disposed in dense or lax capitula, in addition of flowers disposed in lax spikes. The capitula with bisexual and staminate flowers and the spikes only with bisexual flowers. Statistical significative differences in the inflorescence, flower, and pollen association morphometric characters were found. Furthermore, anatomical differences in the flowers were found, such as: diverse types of trichomes on the bracteole, the perianth, and the ovary; epidermal cells of the bracteole, the calyx, petals, anthers, ovary and style are polyhedral shaped. The stamen filaments have epidermal cells papillate shaped, pentagonal or hexagonal, with rugulate or striate-rugulate cuticle; fusion of the antisepalous and antipetalous stamens exists only at the base; the anthers are oblong shaped, having epidermal cells with striate cuticle, the endothecium shows secondary wall thickenings, and the connective has striate cuticle too. The gynoecium presents superior, unilocular, unicarpellate ovary, with one to 10 ovules, short stipe, the abaxial epidermis is bistratified, the cortical parenchyma comprises three to 13 cell layers, and the adaxial epidermis is monostratified; the ovules are anatropous, bitegmic, and crassinucellate in the four studied species; the style is solid, with monostratified epidermis, and rugulate cuticle, the transmission tissue is dense and formed by fusiform cells; the stigma is poriform, with a stigmatic chamber variable in depth, which can receive an octad or several tetrahedral tetrads, or the stigma crateriform, with an ample stigmatic surface, allowing the adherence of many pollen associations. The pollen morphology showed two types of association: tetrahedral tetrads, homomorphic and ellipsoidal octads, heteromorphic; the distal face of the monads is convex, with a trapezoidal, rectangular or triangular outline, and the proximal face is pyramidal, with a truncated or rectangular apex; the ornamentation is microverrucate to microverrucate-rugulate or verrucate; with porate apertures, operculate, with three or four pores, in a subdistal position and a margo on the distal and proximal faces of the monads. The four studied species presented morphological and anatomical differences in inflorescence, the flower and pollen associations, which provide relevant information for understanding of the reproductive strategies of Mimosa, such as xenogamy and autogamy; in terms of floral anatomical character, the type of trichomes on the margin of the calyx, petals and ovary, as well as the type of stigma and pollen association, were relevant. The studied species from M. sect. Mimosa showed stability in floral merism, while the species belonging to M. sect. Batocaulon showed variability in merism in mature flowers. The pollen-stigma relationship provided insight into the mechanisms of pollen dispersal visitor or wind, as well as its reproduction of species of the genus Mimosa, and this is the first study to generate detailed knowledge of floral anatomy, relating the different characteristics to floral visitors, although it is necessary to expand the study of floral traits in relation with the ecological interactions of the species, of which there is still no knowledge. Further studies focused on chemical and histochemical analysis are still needed, including a greater number of species of the genus Mimosa, in order to determine which aromatic compounds are produced by the glandular trichomes found on the bracteoles, the calyx lobes, and the petals of the flowers, and their effect on attracting floral visitors, as well as those secondary metabolites that could act as protection against herbivory and pathogens. This study describes, for the first time, the proportion of tetramerous flowers, previously undescribed in M. polyantha, and the proportion of pentamerous flowers, but also analyzes the proportion of bisexual and staminate flowers within the inflorescence, it describes and analyzes the anatomy of the androecium and gynoecium in Mimosa affinis, M. albida, M. lactiflua (M. sect. Mimosa) and M. polyantha (M. sect. Batocaulon), the presence of a double gynoecium in M. polyantha, in flowers found at the apical part of the inflorescence, and provides detailed information on the epidermal derivatives present in the flowers of four Mexican species and their combinations as distinctive characters of these species, furthermore, this is the second study to analyses the anatomical characteristics of flowers in Mimosa species found in Mexico, following that of Martínez-Olivares (2014). In addition, multivariate analyses enabled the species to be grouped on the basis of character similarity, which could contribute to the taxonomy of the genus. Keywords: floral morphometry, floral morphoanatomy, inflorescence structure, palynology.
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