Evaluación del efecto de la residencia en la asimetría de contiendas: observaciones y experimentos en dos ensambles de colibríes en el Centro de México Público Deposited

Animal territoriality plays an important role as a selective and evolutionary pressure force only in those cases in which it results in an increase in fitness, usually by providing access to limited resources (i.e. food, shelter, nesting sites, receptive mates). An important theoretical rule in behavioral ecology is that in territorial systems, the owner (territorial resident) of a resource usually wins the contests against the intruders who compete for it. This rule is generally met without the need for physical disputes. Three hypotheses have been proposed to explain this fact. Two of them consider that residents are more likely to win contests because they have (a) a higher intrinsic fighting ability, or (b) that they assign a greater value to the disputed resource. The third, suggested by the evolutionary game theory, is that territorial contenders can use information regarding their own role or performance as an arbitrary signal that determines the outcome of the contest. This hypothesis, referred to as the "uncorrelated asymmetry ", proposes that all (or most) of the individuals in a population follow an arbitrary pattern of "residents win", which avoids potentially harmful combats. Territorial behavior testing these hypotheses has been extensively studied in animals, specifically birds. However, there are still gaps in this field. This thesis seeks to highlight the existence of particular groups of birds where this phenomenon had been addressed, and the limited information in other groups scarcely studied, through a review of previous works in which territorial behavior was evaluated (Chapter 1). Territorial residence has not been previously evaluated through asymmetric contests in hummingbirds, therefore, we tested this hypothesis in two hummingbird communities in Central Mexico; El Chico National Park (PNEC), Hidalgo, in a conserved pine-oak forest, where the white-eared hummingbird (Hylocharis leucotis) forms territories in patches of Salvia elegans during the winter season (Chapter 2). The other hummingbird community occurs in the border area of La Malinche National Park (PNLM), Tlaxcala, whose areas show a high degree of disturbance. Here, the shrub Bouvardia ternifolia, which is the main source of food for hummingbirds during the summer, flowers and the broad-tailed hummingbird (Selasphorus platycercus) forms feeding grounds (Chapter 3). In both sites, we observed the territorial behavior of residents and intruders. We evaluated the quality of the territory (number of flowers) and size (area in m2 ), and only for the PNLM was also added, as a factor, the disturbance to which territories were exposed and the distance to the nearest road. The hypothesis of "uncorrelated asymmetry" seems to be fulfilled in the two communities studied, since no territorial resident was expelled from its own territory. However, this asymmetry does not explain resident-intruder interactions by itself. Such interactions are also related to the size of the territory, the quality of the resources and the intruder’s identity. This last asymmetry seems to be the most important in both communities, since all larger intruders were persecuted less frequently and could make use of resources within the territories without being expelled. Another factor of great importance that determines the behavior of the territorial resident is the disturbance. This affects both the defense of the territory and the time that the owner spends foraging. In conclusion, in the systems studied, territorial behavior seems to be flexible over time and resident-intruder asymmetries cannot be determined by a single factor.

La territorialidad animal juega un papel relevante como fuerza de presión selectiva y evolutiva solo en aquellos casos en los que da como resultado un aumento de la adecuación, por lo general al proporcionar acceso a los recursos limitantes (i.e. alimento, refugio, sitios de anidación, parejas receptivas). Una importante regla teórica en la ecología conductual, es que en sistemas territoriales el propietario (residente territorial) de un recurso usualmente gana las contiendas contra los intrusos que compiten por él. Esta regla generalmente se cumple sin la necesidad de disputas físicas. Tres hipótesis han sido propuestas para explicar este hecho. Dos de ellas consideran que es mayor la probabilidad de que los residentes ganen contiendas debido a que poseen a) una mayor habilidad intrínseca de pelea, o b) que ellos asignan un mayor valor al recurso disputado. La tercera, sugerida por la teoría evolutiva del juego, es que los contendientes territoriales pueden usar información con respecto a su propio papel o desempeño como una señal arbitraria que determina el resultado de la contienda. Esta hipótesis referida como “hipótesis de la asimetría no correlacionada”, propone que todos, o la mayoría, de los individuos en una población siguen un patrón arbitrario de “residentes ganan”, lo cual evita en mayor medida los combates potencialmente dañinos. El comportamiento territorial poniendo a prueba estas hipótesis ha sido extensamente estudiado en animales, específicamente en aves. Sin embargo, aún quedan vacíos en este campo. En la presente tesis realizamos una revisión de los trabajos en los que se evaluó el comportamiento territorial en aves (Capítulo 1), con la finalidad de resaltar la existencia de grupos particulares de aves donde este fenómeno ha sido abordado, y la limitada información en otros. Posteriormente, y debido a que el efecto de la residencia territorial no ha sido previamente evaluado a través de las asimetrías de contiendas en colibríes, pusimos a prueba está hipótesis en dos comunidades de colibríes en el Centro de México. Una de ellas ubicada en El Parque Nacional el Chico (PNEC), Hidalgo, en un bosque de pino-encino conservado, donde el colibrí oreja-blanca (Hylocharis leucotis) forma territorios en parches de Salvia elegans durante la temporada invernal (Capítulo 2). La otra comunidad de colibríes se presenta en la zona limítrofe del Parque Nacional la Malinche (PNLM), Tlaxcala, cuyas áreas muestran un alto grado de perturbación, y donde se da la floración de Bouvardia ternifolia, la principal fuente de alimento para colibríes durante el verano y donde forma territorios de alimentación el colibrí cola-ancha (Selasphorus platycercus) (Capítulo 3). En ambos sitios, observamos el comportamiento territorial de los residentes territoriales y de los intrusos. Evaluamos la calidad del territorio (no. de flores) y tamaño (área en m2 ), y solo para el PNLM también se agregó como factor la perturbación a la que estaban expuestos los territorios y la distancia al camino más cercano. La hipótesis de la “asimetría no correlacionada” parece cumplirse en las dos comunidades estudiadas, ya que ningún residente territorial fue expulsado de su territorio. Sin embargo, esta asimetría no explica por si sola las interacciones residente-intruso. Estás también están relacionadas con el tamaño del territorio, la calidad del recurso y principalmente la identidad del intruso. Esta última asimetría parece ser la de mayor importancia en ambas comunidades, puesto que todos los intrusos de mayor tamaño fueron perseguidos con menor frecuencia y podían hacer uso de los recursos dentro de los territorios sin que pudieran ser expulsados. Otro factor de gran importancia que determina el comportamiento del residente territorial es la perturbación. Esta afecta la defensa del territorio y el tiempo que el dueño del territorio dedica al forrajeo. En conclusión, en los sistemas estudiados, el comportamiento territorial parece ser flexible a los largo del tiempo y un solo factor no puede determinar las asimetrías residente-intruso.

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