Análisis sobre la conectividad entre poblaciones de Mugil cephalus (Linnaeus, 1758) empleando morfometría de escamas Público Deposited
Hasta la fecha la discriminación de poblaciones a través de análisis genéticos ha sido poco usada en pesquerías debido a su alto costo, por lo que es necesario buscar otros métodos de menor precio, mayor facilidad y sencillez. La forma de las escamas ha mostrado su efectividad en la discriminación de poblaciones a través del análisis de Fourier y del método de morfometría geométrica. Con este último se obtienen niveles de discriminación superiores al de Fourier. Así, el objetivo general que se propuso en este estudio fue analizar la conectividad de poblaciones reconocidas geográficamente usando la forma de las escamas. Como objetivos particulares se plantearon: 1) Examinar la congruencia entre la separación de poblaciones basada en datos de morfometría de escamas de Mugil cephalus de distintas zonas del Golfo de México, Pacífico Mexicano y Senegal. 2) Determinar la distancia morfológica entre valores promedio con respecto a la forma de ejemplares de localidades geográficas distintas. 3) Cuantificar el porcentaje de variación de la forma en las escamas, producida por la talla considerada como la variable independiente. 4) Examinar el grado de conectividad entre la forma de las distintas poblaciones de M. cephalus. Se analizaron ejemplares de M. cephalus colectados en cuatro lagunas costeras del Golfo de México (Sabine Lake y San Antonio Bay en Texas, USA, Laguna Madre, Tamps. y Laguna de Tamiahua, Ver. México), una en el Pacífico (Cuyutlán, Col. México) y una más en la costa oriental del Atlántico (Saloum, Senegal. África). En las lagunas Madre y Tamiahua se realizaron colectas repetidas durante 2009 y 2010, además de una tercera colecta en 2011 en Tamiahua. En el resto de las zonas solo se realizó una colecta en los años 2006, y 2010. Para el análisis fueron utilizadas nueve escamas por pez, representativas de diferentes zonas del cuerpo: en la zona A (anterior), C (central) y P (posterior), a lo largo de la línea lateral, por encima y por debajo de ésta. En las escamas se identificaron siete coordenadas o puntos de referencia (landmarks) las cuales localizan rasgos particulares y permiten una interpretación biológica de la forma. Las coordenadas registradas a partir de los puntos de referencia fueron escaladas, trasladadas y rotadas usando el análisis generalizado de Procrustes (AGP) para luego someterlas a una proyección tangencial y subsecuentemente a un análisis de componentes principales (ACP) donde los scores del ACP fueron utilizados para realizar análisis discriminantes empleando validación cruzada. Estos análisis fueron realizados en cada zona del cuerpo del pez, agrupando áreas geográficas con fechas semejantes de colecta. Adicionalmente para el estudio de alometría se realizó el análisis de regresión múltiple usando los scores del ACP como variable dependiente y la talla del pez como variable independiente. El porcentaje de la varianza total explicada por la regresión, se empleó como indicador de la “influencia” de la talla en la forma de las escamas. Se estimaron los consensus en cada área y año de colecta y se obtuvieron las distancias Procrustes entre sí. Así mismo se comparó la matriz Procrustes vs la matriz de distancias geográficas a través de la prueba simple de Mantel. Las distancias geográficas se midieron de un punto fijo a otro en las zonas de colecta en línea recta. Los resultados mostraron que entre las lagunas Madre y Tamiahua en el año 2009 todas las escamas de las diferentes zonas del cuerpo discriminan con valores mayores al 60%, por lo que todas las zonas pueden discriminar entre áreas geográficas (λ- Wilks entre 0.348 y 0.731 P<0.002). Las escamas con mayor porcentaje de discriminación fueron las escamas de las zonas antero-ventral (81.2%) y centroventral (88.0%) del pez. En este mismo año incluyendo laguna Cuyutlán (Pacífico) y Saloum (Atlántico) todas las zonas del cuerpo discriminan con valores mayores al 80% (λ-Wilks entre 0.011 y 0.731 P<0.002), las zonas con el porcentaje de discriminación más alto fueron postero-dorsal (96.5%) y antero-ventral (95.1%). Entre las lagunas Sabine Lake, San Antonio Bay, Madre y Tamiahua en el año 2010 las nueve zonas presentaron una discriminación mayor al 60%, las zonas antero-ventral (80.7%) y centro-dorsal (80.4%) fueron las que obtuvieron el porcentaje de discriminación más alto (λ-Wilks entre 0.315 y 0.687 P<0.001). El porcentaje de discriminación entre años de colecta en Laguna Madre (2009 y 2010) fue alto (95.3%, P<0.0001) lo mismo que en Tamiahua (88.2% P<0.001). El porcentaje mas alto de varianza explicado por la talla se obtuvo en el año 2009 con la variante Shape (silueta) (4.37%) seguido del año 2010 con la misma variante (1.05%), el porcentaje mas bajo se obtuvo en el año 2010 con la variante Forma (0.18%). Fue en la zona del cuerpo C3 donde se encontró el mayor porcentaje de varianza explicada por la talla (4.34%), seguida por la zona P1 con 2.04%, por el contrario la zona P2 es la zona que presentó la menor varianza con 0.66%, seguido de las zonas C1 y P3 (1.04 y 1.07% respectivamente). Los resultados obtenidos de la prueba de Mantel indicaron que la forma de las escamas no reflejan las distancias geográficas al menos en cinco de las nueve zonas del cuerpo (A3, C1, C2, P1 y P3) (P>0.05), mientras que en las zonas A1, A2, C3 y P2 si se refleja la forma de las escamas con las distancias geográficas (P<0.05). Se concluye que cualquier escama de las diferentes zonas del cuerpo sirve para discriminar entre áreas geográficas siendo las más recomendadas las de la zona antero-ventral y centro-dorsal, debido a que mostraron mayores porcentajes de discriminación. Fue posible discriminar entre los años de colecta por lo que se cree que la forma de las escamas puede estar influenciada por las condiciones ambientales anuales preponderantes. Las distancias geográficas y la distancia de la forma no mostraron correlación significativa en la mayoría de escamas de las distintas zonas del cuerpo. El porcentaje de variación de la forma de las escamas explicada por la talla fue menor al 5%.
To date the discrimination of populations through genetic analysis in fisheries are rarely used due to its high cost, so it is necessary to seek other methods of lower prices, greater easiness and simplicity. The shape of the scales has shown its effectiveness in discriminating populations through Fourier analysis and geometric morphometrics methods but the latter, obtains discrimination levels above Fourier. Thus, the overall objective proposed in this study was to analyze the population connectivity using geographically recognized form of the scales. As specific objectives were proposed: 1) To examine the congruence between the separation of populations based morphometry data Mugil cephalus scales for different areas of the Gulf of Mexico, Mexican Pacific and Senegal. 2) To determine the morphological distance between average values with respect to the form of specimens of different geographical locations. 3) To quantify the percentage of variation in the form of scales produced by size considered as the independent variable. 4) To examine the degree of connectivity between the form of the various populations of M. cephalus. We analyzed specimens of M. cephalus collected in four different coastal lagoons of the Gulf of México (Sabine Lake and San Antonio Bay in Texas, USA and Madre Lagoon, Tamaulipas and Tamiahua Lagoon, Veracruz, México), one in the Pacific (Cuyutlán, Col. México) and one in the eastern coast of the Atlantic (Saloum, Senegal). In the case of Madre Lagoon and Tamiahua lagoon repetitive samplings were made during 2009 and 2010, also a third sample for Tamiahua lagoon was made during 2011. For the other areas samplings were for the years 2006 and 2010. The left flank of the fish was divided into zones along the longitudinal and transverse axes of the body. Longitudinally the zones were: zone A (anterior), zone C (central), and zone P (posterior). Transversally the fish body was divided into three zones: zone 2 was limited at the lateral line level, zones 1 and 3 were above and below this strip, respectively. Consequently, the flank of the fish was divided into nine areas. Seven landmarks per scale were taken located on key features of the ctenoid scale that are common to all scales of the species under study. This ensures that in subsequent interpretation of results, variations in particular landmarks can be related to shared features of form. The configurations of landmark coordinates for the sampled scales were scaled, translated and rotated using generalized Procrustes analysis (GPA). They were then submitted to tangent projection and subsequently to principal components analysis (PCA). To examine the potential for differences in shape in classifying unknown specimens, the scores of specimens (PCs) were submitted to Discriminant analysis (DA). This was carried out using crossvalidation.These analyzes were performed for each area of the body of the fish gathering geographical areas such collection dates. Additionally, allometry was analyzed by regressing shape on total length and this was performed thru multiple regression analysis using GPA scores as the dependent variable and the length of the fish as the independent variable. The percentage of total variance explained by the regression was used as an indicator of the "influence" of size in the form of the scales. Consensus was estimated for each area and year of collection. Thereafter, the morphological distance matrix of Procrustes chord distances among consensus configurations by area was computed. Likewise Procrustes matrix was compared vs. geographical distance matrix through simple Mantel Test The geographical distances were measured in a straight line from one point to another collection zones. Results showed that between Madre lagoon and Tamiahua during 2009 all the fish scales discriminate with values greater than 60% (λ-Wilks between 0.348 and 0.731 P<0.002). The scales with the highest percentage of discrimination were Antero-ventral (81.2%) and Central-ventral (88.0%) zones. For 2009, adding Cuyutlán lagoon (Pacific) and Saloum (Atlantic), all body zones discriminate with higher values, 80% (λ-Wilks between 0.011 and 0.731 P<0.002), the zones with the highest percentage of discrimination were Posterio-dorsal (96.5%) and Antero-ventral (95.1%). Among Sabine Lake, San Antonio Bay, Madre and Tamiahua lagoons by 2010 the nine zones showed greater than 60% of discrimination, Antero-ventral areas (80.7%) and Centro-dorsal (80.4%) were those that obtained the highest level of discrimination (λ-Wilks between 0.315 and 0.687 P<0.001). The discrimination percentage between years of collecting in Madre Lagoon (2009 and 2010) was high (95.3%, P<0.0001) as well for Tamiahua (88.2% P<0.001). The highest percentage of variance explained by the size was obtained in 2009 with the variant Shape (4.37%) followed by the year 2010 with the same variant (1.05%), the lowest percentage was obtained in 2010 with the variant form (0.18%). It was in the C3 body where it was found the highest percentage of variance explained by height (4.34%), followed by the P1 zone with 2.04%. However the P2 area was the zone that showed lowest value with 0.66% of explained variance followed by the zones C1 and P3 (1.04 and 1.07% respectively). Mantel test indicated that the form of scales do not reflect the geographical distances at least for five of the nine zones of the body (A3, C1, C2, P1 and P3) (P>0.05)whereas for areas A1, A2, C3 and P2 zones a relationship of form and geographic distances (P<0.05) was seen. It is concluded that any scale of the various zones of the body are useful to discriminate between geographical areas and that it is recommended to use the antero-ventral and centro-dorsal zones since they showed higher rates of discrimination. It was possible to discriminate between collection years so it seems that scales shape could be influenced by environmental conditions that prevail annually. Geographical distances and the distance form showed no significant correlation for most scales of the various areas of the body. The percentage of variation of the form of the scales explained by the size was less than 5%.
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