Análisis filogenético basado en datos moleculares y evolución de caracteres morfológicos del género Mimosa L. (Leguminosae) Público Deposited

El género Mimosa comprende 615 especies que se presentan en diferentes nichos ecológicos con distintos regímenes de precipitación y gradientes altitudinales que van desde el nivel del mar hasta 3500 m. Se encuentra distribuido principalmente en América (92%), África (incluyendo Madagascar) y Asia (8%). Se ubica taxonómicamente en la familia Leguminosae, subfamilia Caesalpiniodeae, tribu Mimoseae y es parte del clado Mimosa junto con los géneros Adenopodia y Piptadenia. De acuerdo con la revision de Barneby para el género en el continente americano realizada en 1991, el género incluye cinco secciones: 1) M. sect. Mimadenia, 2) M. sect. Batocaulon, 3) M. sect. Habbasia, 4) M. sect. Calothamnos y 5) M. sect. Mimosa. Por lo tanto, este estudio se llevó a cabo con los objetivos de integrar los avances taxonómicos y filogenéticos de otros miembros de Mimoseae relacionados con el género Mimosa, estimar los tiempos de divergencia, conocer los estados ancestrales morfológicos de caracteres selectos, esclarecer las relaciones filogenéticas de las especies del género Mimosa a nivel infragenérico y realizar una propuesta taxonómica. Adicionalmente, se exploran los valores de conservadurismo de nicho filogenético (CNF) y la limitación de dispersión geográfica (LD). Para ello, se evaluó la longitud de ramas y se emplearon los modelos teóricos de diversificación evolutiva, los tiempos de divergencia y reconstrucción de estados ancestrales morfológicos con el fin de explicar su diversidad ecológica. De acuerdo con los objetivos, en este trabajo se realizó una integración de los avances taxonómicos y filogenéticos de 14 géneros (incluyendo Mimosa) de la tribu Mimoseae, pertenecientes a los Clados: Mimosa, Parkia y Stryphnodendron, incluyendo al género Lachesiodendron, anteriormente conocidos en su conjunto como el Grupo Piptadenia, propuesto por Lewis & Elias en 1981. Se muestra aquí, una hipótesis filogenética basada en un muestreo del grupo completo, ya que no existe un análisis filogenético a la fecha, que incluya representantes de todos los géneros reconocidos dentro del Grupo Piptadenia, sin el enfoque hacia un género en particular. Asimismo, se contribuye al esclarecimiento de su relación con otros miembros de la tribu Mimoseae (Acacia subg. Aculeiferum y Acacia subg. Phyllodineae), esto último permite poner a prueba las hipótesis palinológicas de Guinet propuestas en 1969 y 1990. La discusión de los resultados de una hipótesis filogenética bajo estos criterios contribuye a entender las posibles causas de los problemas taxonómicos y filogenéticos entre los miembros del Grupo Piptadenia y proponer estrategias para favorecer su resolución en un futuro. De manera adicional, con base en filogenias moleculares, su clasificación taxonómica y su intervalo de distribución geográfica, se seleccionaron 126 especies de Mimosa y a las regiones de ADN del cloroplasto trnD2-trnT y rpS16 más 19 caracteres morfológicos con los que se realizaron análisis filogenéticos de Inferencia Bayesiana y Máxima Verosimilitud, así como un análisis de reloj molecular y la reconstrucción de estados ancestrales de ocho caracteres morfológicos que fueron seleccionados para representar caracteres binarios y multiestado evaluados en la matriz de datos, se eligieron aquellos que presentaban menor ambigüedad en su codificación y con un alto valor en la clasificación taxonómica de Mimosa y agrupación de clados monofiléticos: 1) nectarios en la hoja, 2) braquiblastos, 3) estambres, 4) estaminodios, 5) tipo de flores, 6) tipo de inflorescencia, 7) dehiscencia del fruto y 8) forma del fruto. Los resultados sugieren a Mimosa relacionado estrechamente con los géneros Adenopodia y Piptadenia, con un origen americano durante el Oligoceno tardío, con diversificación reciente y numerosos linajes en México y Sudamérica, especialmente después del Plioceno y hasta la actualidad. La reconstrucción de estados ancestrales reveló la tendencia de las especies más recientemente divergentes a reducir partes florales y a conservar, en algunos casos, estados plesiomórficos de caracteres morfológicos. Se observó de manera general, una baja probabilidad de cambio para los taxa analizados con respecto a sus ancestros más recientes y al tiempo de divergencia, así como una estructuración geográfica de los clados obtenidos que se atribuye al CNF. Adicionalmente, se sugiere que los linajes tienen adaptaciones a nichos ecológicos similares a sus ancestros. No obstante, en algunos subclados se proponen altos valores de CNF que reflejan el endemismo de varios linajes en México y Sudamérica. Adicionalmente, con base en los resultados de los análisis filogenéticos se proponen cambios en la delimitación taxonómica de algunos grupos infragenéricos. En conclusión, se encontró una tendencia a mantener niveles intermedios de CNF en la historia evolutiva de Mimosa, que refleja su gran riqueza de especies. Palabras clave: Biogeografía, Cronograma, Ecología, Estados ancestrales, Mimosa, Taxonomía, Sistemática Filogenética.

The genus Mimosa comprises 615 species distributed in different ecological niches with variable precipitation regimes and altitudinal gradients ranging from sea level to 3500 m. It's distributed mainly in the Americas (92%), Africa (including Madagascar) and Asia (8%). It is taxonomically classified in the family Leguminosae, subfamily Caesalpiniodeae, tribe Mimoseae and is part of the “Mimosa clade” together with the genus Adenopodia and Piptadenia. According to Barneby's 1991 review of the genus in the Americas, the genus comprises five sections: 1) M. sect. Mimadenia, 2) M. sect. Batocaulon, 3) M. sect. Habbasia, 4) M. sect. Calothamnos and 5) M. sect. Mimosa. Therefore, this study was performed with the aims to integrate taxonomic and phylogenetic advances of other members of Mimoseae related to the genus Mimosa, to estimate divergence times, to know the morphological ancestral states of selected characters, to clarify the phylogenetic relationships of the species of the genus Mimosa at the infrageneric level and to make a taxonomic proposal. In addition, the values of phylogenetic niche conservatism (PNC) and geographic dispersal limitation (DL) are explored. For this purpose, branch length was evaluated and theoretical models of evolutionary diversification, divergence times and reconstruction of morphological ancestral states were employed to explain their ecological diversity. In accordance with the aims of this work, was carried out an integration of taxonomic and phylogenetic advances of 14 genera (including Mimosa) of the tribe Mimoseae, corresponding to the Clades: Mimosa, Parkia and Stryphnodendron, including the genus Lachesiodendron, previously known as the Piptadenia Group, proposed by Lewis & Elias in 1981. A phylogenetic hypothesis based on a sampling of the entire group is shown here, since there is no phylogenetic analysis to date that includes representatives of all recognized genera within the Piptadenia Group, without focusing on a particular genus. It also contributes to the clarification of their relationship with other members of the tribe Mimoseae (Acacia subg. Aculeiferum and Acacia subg. Phyllodineae), the latter, allowing to test Guinet's palynological hypotheses proposed in 1969 and 1990. The discussion of the results of a phylogenetic hypothesis under these criteria, contributes to understand the possible causes of taxonomic and phylogenetic problems among members of the Piptadenia Group and to propose strategies to help resolve them in the future. In addition, based on molecular phylogenies, their taxonomic classification and geographic distribution range, 126 species of Mimosa were selected from the trnD2-trnT and rpS16 chloroplast DNA regions plus 19 morphological characters with which Bayesian Inference and Maximum Likelihood phylogenetic analyses were performed, as well as a molecular clock analysis and the reconstruction of ancestral states of eight morphological characters that were selected to represent binary and multistate characters evaluated in the data matrix, those that presented less ambiguity in their coding and with a high value in the taxonomic classification of Mimosa and grouping of monophyletic clades were chosen: 1) leaf nectaries, 2) brachyblasts, 3) stamens, 4) staminodes, 5) flower type, 6) inflorescence type, 7) fruit dehiscence, and 8) fruit shape. The results suggest that Mimosa is closely related to the genera Adenopodia and Piptadenia, with an American origin during the late Oligocene and with recent diversification and numerous lineages in Mexico and South America, especially after the Pliocene and up to the present. Reconstruction of ancestral states revealed the tendency of the most recently diverged species to reduce floral parts and to retain, in some cases, plesiomorphic states of morphological characters. In general, a low probability of change was observed for the analyzed taxa with respect to their most recent ancestors and divergence, as well as a geographic structuring of the obtained clades that is attributed to the PNC. In addition, it is suggested that the lineages have adaptations to ecological niches similar to their ancestors. However, in some subclades high PNC values are proposed that reflect the endemism of several lineages in Mexico and South America. Additionally, based on the results of the phylogenetic analyses, changes in the taxonomic delimitation of some infrageneric groups are proposed. In conclusion, we found a tendency to maintain intermediate levels of PNC in the evolutionary history of Mimosa, reflecting its great species richness. Keywords: Ancestral states, Biogeography, Chronogram, Ecology, Mimosa, Taxonomy, Phylogenetic Systematics.

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