Se presenta la revisión sistemática del complejo de especies Pitcairnia karwinskyana (Bromeliaceae: Pitcairnioideae) el cual incluía a saber 17 nombres: Pitcairnia colimensis L.B. Sm., P. compostelae McVaugh, P. cylindrostachya L.B. Sm., P. flexuosa L.B. Sm., P. foliacea L.B. Sm., P. jaliscana S. Watson, P. karwinskyana Schult. & Schult. f., P. micheliana André, P. micropoda L.B. Sm., P. militaris L.B. Sm., P. monticola Brandegee, P. palmeri S. Watson, P. palmeri var. longebracteata L.B. Sm., P. pteropoda L.B. Sm., P. ringens Link, Klotzsch & Otto, P. sordida L.B. Sm y P. vallisoletana Lex. Entre los cuales el nombre más antiguo es Pitcairnia karwinskyana, por lo que en adelante a este grupo lo nombraremos como complejo Pitcairnia karwinskyana, referido aquí como complejo PK. El problema de circunscripción taxonómica de este grupo de especies se ha complicado aún más debido a la publicación de nuevos taxa con características morfológicas similares. Con el fin de revisar y delimitar el número de especies que conforman este grupo, se analizaron 1 173 ejemplares botánicos, depositados en 41 herbarios, tanto mexicanos como extranjeros, así como la revisión detallada del material tipo de todos los nombres involucrados. Se detectaron errores de identificación, y se aclararon problemas nomenclaturales y de delimitación taxonómica, así como el reconocimiento de tres taxa no descritos para la ciencia. Como resultado del trabajo de campo, de la revisión de herbario, de análisis multivariados y filogenéticos empleando datos morfológicos y moleculares, se concluye que el complejo PK está conformado por 19 especies, todas estrictamente mexicanas, cifra que representa el 27% de los taxa del género reportados para el país. Todas las especies del complejo se reconocen por la presencia de hojas heteromorfas, por las láminas foliares de las hojas fotosintéticas de forma linear y de 2 a 14 mm de ancho, frecuentemente deciduas por una línea transversal situada por arriba de las vainas foliares (una línea de absición) y por la presencia de las láminas espinosas de las hojas no fotosintéticas. El pedúnculo de la inflorescencia está bien desarrollado; las flores son zigomorfas y pueden ser pediceladas a sésiles, tubiformes, secundas y polísticamente dispuestas, con los pétalos de 4 a 6 cm de largo, rojo escarlatas, anaranjados o rosados y sin apéndices basales. El complejo PK se distribuye en la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre Oriental, la Sierra Madre del Sur, Tierras Bajas del Pacífico, la Cuenca del Balsas y el Faja Volcánica Transmexicana. De las 32 entidades federativas que conforman México, solo 20 (62.5%) cuentan con registros de estas especies depositados en alguna colección institucional nacional o extranjera. En el estado de Jalisco se presentan siete especies, seguido de Michoacán y Guerrero con cinco cada una. En 10 estados se registra una sola especie. Con el proposito de obtener información más precisa para la delimitación de las especies, se realizaron análisis factoriales de datos mixtos (FAMD) utilizando 337 especímenes o unidades de estudio (UE) y 75 caracteres morfológicos: 22 variables cualitativas y 53 cuantitativas. Trece UE corresponden al grupo externo: Fosterella micrantha (Lindl.) L.B. Sm. (2), Pitcairnia amblyosperma L.B. Sm. (5), P. anarosae Gonz.-Rocha, Mejía-Marín & Espejo (2) y P. heterophylla (Lindl.) Beer (4). Un análisis de discriminantes (AD) mostró que los caracteres morfológicos utilizados presentan diferencias significativas entre los taxa (P < 0.001), y que las variables más importantes para diferenciarlos son el porcentaje de brácteas florales que sobrepasan el tamaño de los pedicelos, el porcentaje de brácteas florales que sobrepasan el tamaño de los sépalos y el porcentaje de brácteas florales que igualan el tamaño de los sépalos. De acuerdo con el dendograma derivado del análisis de agrupamiento jerárquico (HCPC), se distinguen tres grandes grupos, a su vez divididos en 17 subgrupos, mediante el método de k-medias (k= 18 especies a priori), las especies evaluadas forman conjuntos separados entre sí por poca distancia, pero bien definidas. También se realizó un análisis filogenético en el que se incluyeron 27 caracteres morfológicos codificados de 26 especies, 19 de ellas pertenecientes al complejo PK y siete al grupo externo. El análisis mostró que los taxa de Pitcairnia incluidos forman un grupo monofilético y que en éste, se observa una politomia con tres clados con un soporte bajo, dos de ellos pertenecen a las especies de Pitcairnia del grupo externo y el tercer clado está formado por las 19 especies del complejo PK, sin embargo las relaciones entre ellas no quedaron totalmente resueltas en los cladogramas obtenidos. El análisis filogenético de secuencias de ADN de núcleo phyC y de cloroplasto ycf1-b, soporta la monofilia del complejo PK. Se incluyeron 44 terminales para ycf1-b, correspondientes a 16 taxa del complejo PK y siete especies del grupo externo; mientras que para phyC se incluyeron 24 terminales, correspondientes a 11 taxa del complejo PK y cinco especies del grupo externo. Dichas diferencias dificultan la comparación detallada de las topologías generadas en los análisis filogenéticos. Tres especies del complejo PK no fueron incluídas en los análisis filogenéticos: Pitcairnia cylindrostachya, P. compostelae y P. monitcola, debido a que fue imposible conseguir material vivo para la extracción de ADN. Las diferentes matrices generadas se analizaron por separado y en conjunto con Parsimonia, Máxima verosimilitud e Inferencia Bayesiana. Los árboles obtenidos con Máxima verosimilitud (MV) e Inferencia bayesiana (IB) utilizando las secuencias de cloroplasto ycf1-b mantienen a Pitcairnia ringens como hermana del resto de las especies del complejo PK. Sin embargo, las relaciones entre el resto de las especies no quedan adecuadamente resueltas. Finalmente, se presenta el tratamiento taxonómico del complejo PK, incluyendo una clave de identificación de todos los taxones involucrados y para cada una de las especies se proporcionan los siguientes datos: nombre de la especie, datos de la publicación original con información del tipo nomenclatural (localidad, fecha, nombre del colector y número de colecta, acrónimo de la o las colecciones donde se encuentra(n) depositado(s), etimología del epíteto específico, en caso de existir se incluyen también los sinónimos taxonómicos y nomenclaturales, descripción morfológica completa, fenología, datos de distribución en México, hábitat, altitud y tipo de vegetación así como la lista completa de los ejemplares de respaldo examinados, y comentarios diversos, complementándolos con una lámina ilustrativa y un mapa de distribución. Se confirma el estatus de P. palmeri var. longebracteata como especie válida y diferente de P. palmeri, nombrada como Pitcairnia robert-downsii Gonz.- Rocha, Espejo, López-Ferr. & Cast.-Riv. en 2018. Además se proponen tres especies como nuevas para la ciencia.
A systematic revision of the Pitcairnia karwinskyana (Bromeliaceae: Pitcairnioideae) species complex is presented, which included 17 names: Pitcairnia colimensis L.B. Sm., P. compostelae McVaugh, P. cylindrostachya L.B. Sm., P. flexuosa L.B. Sm., P. foliacea L.B. Sm., P. jaliscana S. Watson, P. karwinskyana Schult. & Schult. f., P. micheliana André, P. micropoda L.B. Sm., P. militaris L.B. Sm., P. monticola Brandegee, P. palmeri S. Watson, P. palmeri var. longebracteata L.B. Sm., P. pteropoda L.B. Sm., P. ringens Link, Klotzsch & Otto, P. sordida L.B. Sm y P. vallisoletana Lex. The oldest name is Pitcairnia karwinskyana so henceforth this group is called, complex Pitcairnia karwinskyana (referred to here as the complex PK). The problem of taxonomic delimitation of this group of species has been further complicated by the publication of new taxa with similar morphological features. To review and delimit the number of species comprising this group under study, a total of 1 173 botanical specimens deposited in 41 herbaria were reviewed, including the type material of all the names involved. This analysis allowed us to detect identification errors, as well as to clarify nomenclatural and taxonomic delimitation problems and the recognition of three taxa not described by science. As a result of fieldwork, herbarium review, multivariate and phylogenetic analysis using morphological and molecular data, it is concluded that the PK complex comprises 19 species, all Mexican, representing 27% of the taxa of the genus reported for the country. The species of the complex can be recognized by the heteromorphic leaves, the linear-shaped blades of the photosynthetic leaves and 2 to 14 mm wide, often deciduous along a straight transverse line above the sheath (an abscission line), and by the presence of the spiny blades of non-photosynthetic leaves. The peduncle of the inflorescence is well developed; the flowers are zygomorphic pedicellate to sessile, tubiform, secund and polystically arranged, with petals 4 to 6 cm long, scarlet red, orange, or pink, and without basal appendages. The PK complex is distributed in the Sierra Madre Occidental province, the Sierra Madre Oriental province, the Sierra Madre del Sur province, the Pacific Lowlands province, the Balsas Basin province, and the Transmexican Volcanic Belt province. Of the 32 states of Mexico, only 20 (62.5%) have records of the species of the PK complex deposited in a national or foreign institutional collection. The state of Jalisco has seven species, followed by Michoacán and Guerrero with five each. Ten states have only one species. To obtain more precise information for the delimitation of the species, factor analyzes of mixed data (FAMD) was carried out using 337 specimens or units of study (UE) and 75 morphological features: 22 qualitative and 53 quantitative variables. Thirteen UE corresponds to the external group: Fosterella micrantha (Lindl.) L.B. Sm. (2), Pitcairnia amblyosperma L.B. Sm. (5), P. anarosae Gonz.-Rocha, Mejía-Marín & Espejo (2) and P. heterophylla (Lindl.) Beer (4). A discriminant analysis (DA) showed that the morphological features used show significant differences between the taxa (P < 0.001), and the most important variables to differentiate of these taxa are the percentage of floral bracts that exceed the length of the pedicels, the percentage of floral bracts that exceed the length of the sepals and the percentage of floral bracts that equal the size of the sepals. According to the dendrogram derived from the hierarchical clustering analysis (HCPC), three large groups are distinguished, in turn, divided into 17 subgroups, using the k-means method (k= 18 species a priori), the species evaluated form sets separated by a short distance, but well defined. A cladistic analysis was also performed, including 27 coded morphological features from 26 species, 19 of them belonging to the PK complex and seven to the outgroup. The analysis showed that the included Pitcairnia taxa form a monophyletic group and that in this, a polytomy with three clades with low support is observed, two of them belong to the Pitcairnia species of the external group and the third clade is formed by the 19 species of the PK complex, however, the relationships between them were not fully resolved in the cladograms obtained. Phylogenetic analysis of phyC core and ycf1-b chloroplast DNA sequences supports the monophyly of the PK complex. For ycf1-b, 44 terminals were included, corresponding to 16 species of the PK complex and seven species of the outgroup; while for phyC, 24 terminals were included, corresponding to 11 species from the PK complex and five species from the outgroup. These differences make it difficult to compare in detail the topologies generated in the phylogenetic analyses. Three species of the PK complex were not included in the phylogenetic analyses: Pitcairnia cylindrostachya, P. compostelae and P. monitcola, because it was impossible to obtain fresh material for DNA extraction. The different matrices generated were analyzed with Parsimony, Maximum Likelihood, and Bayesian Inference. The trees obtained with Maximum Likelihood (ML) and Bayesian Inference (BI) using the ycf1-b chloroplast sequences maintain Pitcairnia ringens as sister to the rest of the species of the PK complex, however, the relationship between the other species are not adequately resolved. Finally, the taxonomic treatment of the PK complex is presented, including an identification key for the taxa involved, and the following information is provided for each of the species: species name, original publication data, including information on the nomenclatural type (locality, date, collector's name and collection number, acronym of the collection(s) where it is deposited, the etymology of the specific epithet, including taxonomic and nomenclatural synonyms, complete morphological description, phenology, distribution data in Mexico, habitat, altitude and vegetation type as well as the complete list of supporting specimens examined, and various comments, complemented by an illustrative plate and a distribution map. The status of P. palmeri var. longebracteata is confirmed as valid species distinct from P. palmeri, named as Pitcairnia robert-downsii Gonz-Rocha, Espejo, López-Ferr. & Cast.-Riv in 2018. In addition, three species are proposed as new to science.
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