Descripción histológica y expresión de la serotonina en la glándula mamaria del murciélago Myotis velifer: aspectos relevantes durante la lactancia Público Deposited
Of the 138 species of bats exist in Mexico, most belong to the genus Myotis, therefore, it is considered the largest bat genus in the country. Myotis velifer, the species chosen for this study, is a hibernating microchiropteran in which although it has not been conclusively determined, it is likely that individuals in populations from central Mexico perform altitudinal shifts between 1000 and 3000 m associated with undergoing hibernation at high altitudes, while pregnancy and lactation performed in lower altitudes. Myotis velifer exhibits a monoestric reproductive pattern, framed by a clear temporal asynchrony of reproductive functions and events. Mating usually occurs during late fall and can be performed in winter, when males temporally arouse from hibernation. However, ovulation is delayed and the sperm is stored in the female genital tract (uterus-vagina). Thus, fertilization and gestation occur after hibernation season and the young are born in springtime. This strategy ensures that births are scheduled to provide greater chances of survival for both, the mother and the offspring. Another important feature of the reproductive pattern of M. velifer is that the mammary gland cycle is characterized by undergoing drastic morphological changes associated with the development of the gland during lactation, and a marked involution determines the weaning of the youngster. The mammary gland is unique to the Class Mammalia, being an organ capable of undergoing great changes depending on its physiological condition. Three main stages have been identified throughout the cycle of mammary gland development: lactation, involution and resting phase. During involution, a drastic histological remodeling occurs initiated by the breakdown of tight junctions between epithelial cells. Serotonin (5-HT) is a neurotransmitter whose effects on the central nervous system have been widely studied. Regarding its participation in the mammary gland cycle, Serotonin (5-HT) plays an important role in intraluminal volume homeostasis of this organ during lactation and involution, through activation of 5-HT7 receptor, being the enzymes TPH and MAOA important components of serotonergic system. The objectives of this study were to establish breastfeeding period for M. velifer and the area where is carried out in three different populations distributed along an altitudinal gradient in Central Mexico, to describe macroscopic and histological changes in the mammary gland of this species during an annual reproductive cycle in order to recognize the probable relationship between the external features of the breast with the internal structure of the mammary gland., to assess the presence and distribution of serotonergic markers (TPH, MAO-A and 5-HT) in the mammary gland, and to evaluate their expression in a comparative way between lactation and involution conditions to provide information about the involvement of 5-HT in regulating the function of that organ in seasonal bats. In order to meet the objectives of this study, Four individuals were captured in three different physiological conditions of the gland: lactation (May), involution (July), and resting phase (August). Histological description was carried out by hematoxylin-eosin staining, and detection and quantification of 5-HT, MAO-A and TPH was performed using immunohistochemistry, Western blot and HPLC methods. Results show that population of M. velifer in central Mexico perform breastfeeding at lower altitudes (Cave Chicomostoc, 1420 m) from the end of April to July. Drastic histological and macroscopical changes were observed in mammary gland throughout the annual cycle. Variations in the levels of 5-HT, TPH and MAO-A between different physiological states of the gland were detected, being higher during lactation. Positive immunostaining was found for 5-HT and TPH in the cytoplasm of epithelial and myoepithelial cells as well as in stromal tissue, while MAO-A was found in the epithelial cells and secretory products. Results suggest the involvement of 5-HT in the process of involution of the mammary gland, through a mechanism similar to that reported for other mammals.
De las 138 especies de murciélagos existentes en México, alrededor del 7% pertenecen al género Myotis, por lo que éste es considerado como el de mayor representación en el país. Myotis velifer, la especie objeto del presente estudio, es un microquiróptero hibernante en el cual es probable que los individuos pertenecientes a poblaciones del centro de México, realicen desplazamientos altitudinales entre los 1000 y los 3000 msnm, asociados a su necesidad de realizar un aletargamiento fisiológico durante el periodo invernal en zonas altas, mientras que la gestación y lactancia la realizan en zonas de menor altitud. Myotis velifer presenta un patrón reproductivo monoéstrico, enmarcado por una clara asincronía temporal de sus funciones y eventos reproductivos. Las cópulas ocurren durante el otoño tardío y pueden postergarse hasta el invierno durante el periodo de hibernación, en momentos en los que los machos despiertan del aletargamiento. Sin embargo, la ovulación es postergada y el esperma es almacenado en el tracto genital femenino (vagina-útero). De esta manera, la fertilización y la gestación ocurren después de la temporada de hibernación y las crías nacen en la primavera. Esta estrategia asegura que los nacimientos estén programados para brindar mayores probabilidades de supervivencia, tanto a la madre como a la cría. Otro rasgo importante del patrón reproductivo de M. velifer consiste en que el ciclo de la glándula mamaria es caracterizado por presentar drásticos cambios morfológicos relacionados con el desarrollo de la glándula durante la lactancia y una marcada involución que determina el destete de las crías. La glándula mamaria es el rasgo distintivo al cual deben su nombre los mamíferos, un órgano capaz de experimentar grandes cambios dependiendo de su estado fisiológico. Se han identificado tres etapas principales a lo largo del ciclo de desarrollo de la glándula mamaria: lactancia, involución y fase de reposo. Durante la fase de involución, tiene lugar una drástica remodelación histológica iniciada con el rompimiento de las uniones estrechas entre las células epiteliales, en este proceso participa la serotonina (5-HT) una amina neurotransmisora cuyos efectos en el sistema nervioso central han sido muy estudiados. En cuanto a su participación en la glándula mamaria, la Serotonina (5-HT) juega un papel importante en la homeostasis de volumen intraluminal de la glándula durante la lactancia e involución, a través de la activación del receptor 5-HT7, siendo las enzimas triptofano hidroxilasa (TPH) y monoamina oxidasa A (MAO-A) componentes importantes del sistema serotoninérgico. Los objetivos del presente trabajo fueron: precisar el área geográfica donde se lleva a cabo la lactancia de M. velifer en tres diferentes poblaciones distribuídas en un gradiente altitudinal del Centro de México; establecer el periodo de lactancia; describir los cambios morfológicos macroscópicos e histológicos en la glándula mamaria de esta especie durante un ciclo reproductivo anual para reconocer la probable relación entre las características externas de la mama con la estructura interna de la glándula mamaria; determinar la presencia y distribución de los marcadores serotoninérgicos (TPH, MAOA y 5-HT) en la glándula mamaria; y evaluar su expresión de manera comparada entre las condiciones de lactancia, involución y reposo, para aportar información acerca de la participación de la 5-HT en la regulación de la función de este órgano en murciélagos estacionales. Para cumplir con los objetivos se capturaron cuatro hembras adultas en tres diferentes condiciones fisiológicas de la glándula, correspondientes al periodo de lactancia (mayo), involución (julio) y reposo (agosto). Se realizó una descripción de la morfología gruesa y de la histología, ésta última mediante tinción con hematoxilinaeosina. Se realizó la detección y cuantificación de los marcadores serotoninérgicos mediante inmunohistoquímica, Western blot y HPLC. Los resultados muestran que sólo en una de las tres poblaciones de estudio de M. velifer se lleva a cabo la lactancia, y ésta ocurre en la zona de menor altitud (Cueva Chicomostoc, 1420 msnm) a partir de de finales de abril hasta todo julio. Así mismo, se observaron cambios drásticos en la morfología e histología de la glándula mamaria a lo largo del ciclo anual. Además, se detectaron variaciones en los niveles de 5-HT, TPH y MAOA entre los diferentes estados fisiológicos de la glándula, registrándose la mayor concentración durante la lactancia. Se encontró marcaje positivo para 5-HT y TPH en el citoplasma de las células epiteliales y mioepiteliales y en el estroma interlobular, mientras que MAO-A fue localizada en las células epiteliales y en los productos de secreción. Los resultados sugieren una participación de la 5-HT en el proceso de involución de la glándula, a través de un mecanismo similar al reportado para otros mamíferos.
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